Aloalimentación

Pardal carpintero (Artamus cyanopterus) alimentant als seus pollets en una avespa.

La aloalimentación (allofeeding) és un tipo de comportament consistent en compartir menjar que s'observa en espècies d'aus que es reproduïxen de forma cooperativa. La aloalimentación consistix que un dels progenitors, un germà o un au adulta no emparentada alimente a les críes altriciales, que depenen dels contes parentals per a sobreviure. La aloalimentación també consistix en compartir aliments entre adults de la mateixa espècie. La aloalimentación pot donar-se entre parelles durant els rituals d'apareamiento, corteig, posada o incubació d'ous, entre iguals de la mateixa espècie o com a forma de conte parental.

La aloalimentación va evolucionar per diferents motius en distintes espècies d'aus. Mentres que els cheus de Brewer s'alimenten per a reduir la depredación durant l'incubació, els gayos de Sichuan ho fan per a aumentar el nivell nutricional de la femella abans de la posada d'ous i els pingüins de barbijo ho fan per a reforçar el víncul entre la parella durant la custòdia dels pollets.

Encara que la aloalimentación parental és una forma comuna de conte parental entre moltes espècies d'aus, la pràctica no està intrínsecament restringida als pares biològics i les seues crío, i a sovint es realisa per raons no relacionades en el benestar dels pollets. Els balbuceadores àraps, per eixemple, alimenten a les seues críes en la finalitat d'aumentar el seu ranc social, mentres que el pingüí emperador considera altruista i molt venerats als "no criadors" que alimenten als seus pollets. I la lechuza comuna, molt més pràctica, s'alimenta entre iguals simplement per a reduir la rivalitat/competència entre germans a l'hora de menjar.

Encara que moltes espècies d'aus presenten aloalimentación, hi ha algunes que no la realisen, com el gayo siberiano.

Aloalimentación entre parelles

Moltes espècies d'aus cantoras migratòries mostren un comportament de aloalimentación durant el periodo d'incubació. Durant el periodo d'incubació, un au cantora mascle alimenta a la seua parella per mig de l'interacció pique a pico, mentres ella està assentada sobre els ous. Se sugerix que este comportament de aloalimentación és adaptatiu perque el mascle està invertint indirectament en la seua descendència. Este comportament del mascle reduïx l'estrés nutricional de la femella, ya que reduïx la cantitat de temps que la femella passa buscant menjar. Ademés, el comportament de aloalimentación disminuïx el número de voltes que la femella té que abandonar el niu, lo que a la seua volta prolonga el periodo d'incubació i reduïx el risc de que el niu siga detectat per un depredador. En general, el comportament de aloalimentación contribuïx a aumentar l'aptitut i, per tant, es considera ventajós. No obstant, Nolan (1958) teoriza que la aloalimentación no és adaptativa i es deriva del conte parental anticipatorio.

La aloalimentación durant el periodo d'incubació també pot produir-se quan el mascle i la femella s'alimenten mútuament per mig d'interaccions de pico a pico, mentres que la parella que rep l'aliment incuba els ous. Una volta finalisada l'alimentació, el receptor es convertix en l'alimentador i la parella que estava alimentant-se incuba els ous. Per eixemple, el cheu de Brewer (Spizella breweri breweri) s'alimenta d'esta manera. Un estudi recent de Halley et al., 2015, va examinar la aloalimentación en vintiquatre nius de cheu de Brewer. Este estudi va revelar que la aloalimentación ocorria en baixa freqüència (55%) en nius en incubació biparental i no ocorria en nius uniparentales[4]. Este estudi sugerix que la aloalimentación és una senyal intraespecífica necessària per a mantindre els llaços socials entre companyers, ademés d'aumentar els nivells de nutrició de les femelles i l'ocultació del niu. Ademés, l'estudi va trobar que les sessions d'incubació per hora eren majors en els nius biparentales en aloalimentación que en els nius biparentales sense aloalimentación. Estes troballes indiquen que la aloalimentación és beneficiosa perque reduïx el risc de depredació per part de depredadors d'orientació visual per mig d'una major ocultació del niu, lo que pot maximizar l'aptitut dels mascles a l'hora que aumenta l'aptitut de les femelles.

S'han documentat moltes observacions de aloalimentación entre companyers. No obstant, en els pingüins, el allofeeding entre companyers és rar. En 2010, es va informar de allofeeding en pingüins barbijo (P. antarctica) durant el periodo de conte dels pollets. Els investigadors varen ser testics de cóm un mascle alimentava a una femella, que tenia un pollet gran en el seu niu. El comportament consistia que la femella picoteaba en freqüència el lateral del pico del mascle per a estimular-ho a regurgitar el seu menjar[6], lo que provocava que el mascle regurgitara el seu menjar en la boca oberta de la femella. Este comportament de allofeeding era idèntic a la forma en que un pollet prega al seu pare per menjar. En particular, durant este comportament la femella va mantindre l'atenció del mascle quan el pollet va tractar de cridar l'atenció del macho. Es propon que la aloalimentación del companyer en els pingüins barbijo es va portar a terme per a enfortir el víncul entre la parella.

La aloalimentación entre parelles també pot ocórrer durant el corteig. La aloalimentación durant el corteig ocorre en la mitat de les subfamílies d'aus i apareix principalment en espècies d'aus monógamas. Es hipotetiza que la aloalimentación durant el corteig reforça el víncul entre parelles o aumenta el nivell nutricional de la femella abans de posar ous. Per eixemple, en el gayo de Sichuan (P. internigrans), les femelles són alimentades per un sol mascle durant el corteig. Se sugerix que la aloalimentación de la femella durant el corteig aumenta el nivell nutricional de la femella abans de la posada d'ous. Este comportament també s'ha registrat en el gayo canadenc (P. canadensis).

Aloalimentación i conte parental

Un progenitor que alimenta a un pollet no biològic per mig d'interaccions pique a pico és una forma de aloalimentación. La aloalimentación parental ocorre en totes les espècies altriciales d'aus per a assegurar un creiximent i desenroll adequats, i per a evitar l'inanició de les seues crío.

Aptenodytes patagonicus

Pingüí emperador (Aptenodytes patagonicus) alimentant a les seues crío

Femella de cheu comú alimentant a la seua crío

S'ha demostrat que esta forma de aloalimentación és una forma de conte parental en algunes espècies, com en els pingüins emperador (A. patagonicus). Els pingüins emperador són aus marines pelágicas. Els pichones de pingüí emperador formen grups densos cridats guarderies durant l'hivern per a la termorregulación social quan la disponibilitat d'aliments és baixa. La formació de guarderies és el resultat de que els pares abandonen als pichones famolencs per a arreplegar menjar del mar. Un estudi realisat per Lecomte et al., 2015 va examinar el comportament de aloalimentación en pingüins emperador, en el que varen marcar les panches blanques de 74 adults no reproductors i 103 parelles reproductores en una coloració obscura única cridada còdic de marca de tenyida de Nyanzol-D. Lecomte et al. (2015) varen descobrir que el 22% dels adults marcats alimentaven al 65% dels pollets de les guarderies, lo que revela que el comportament de aloalimentación era més comú durant la temporada de crío. Lecomte et al. (2015) també varen identificar que la majoria del 22% dels pingüins emperador adults que mostraven un comportament de aloalimentación no eren capaços de reproduir-se en èxit junt en pocs reproductors que realisaven este comportament.El comportament de aloalimentación va resultar en més menjades per als pollets, lo que és consistent en l'estudi de Pierre et al. (1994) que va mostrar que la aloalimentación en pingüins incrementa la taxa de creiximent dels pollets de 35g/dia a 190g/dia. A partir d'estos resultats, Lecomte et al. (2015) varen concloure que la aloalimentación aumentava la taxa de supervivència dels pollets en les guarderies. Els resultats impliquen que la aloalimentación parental en els pingüins emperador és un comportament altruïste, en el que la aloalimentación beneficia a les críes a costa del progenitor no biològic. En particular, no s'han descrit beneficis directes per als progenitors no biològics. El cost de la aloalimentación dels pollets no biològics no va tindre efectes perjudicials per a l'aptitut del alopadre, perque el cost de la aloalimentación és baix (varis grams) en comparació als costs nutricionals d'un pingüí emperador adult, que és de varis quilograms. No obstant, se sugerix que la aloalimentación de molts pollets pot costar cada pollet menjades perdudes que poden causar efectes negatius sobre l'aptitut dels pollets aloalimentados. Ademés, la aloalimentación disminuïx quan els pares no biològics tenien descendència.

Pygoscelis antarcticus

El pingüí barbijo (P. antarcticus) és una atra espècie de pingüí que presenta aloalimentación parental. En el pingüí barbijo s'ha observat aloalimentación entre la femella i les seues crío. De forma similar a la aloalimentación entre parelles en esta espècie, la críes d'una femella picoteará el lateral del pico de la femella per a indicar a la femella que regurgite el seu menjar en la boca oberta del pollet.

Perisoreus internigrans

En els gayos de Sichuan (P. internigrans), les femelles no són l'únic sexe que participa en la aloalimentación de les seues crío. Durant la seua primera semana de vida, els pollets només són alimentats pel macho. El mascle busca menjar i l'almagasena en una bossa dins de la seua gola. En el niu, el mascle regurgita el menjar semidigerida de la seua bossa en la boca dels seus pollets. Despuix de la primera semana, el mascle continua alimentant als pollets mentres que la femella comença a alimentar-los. La femella utilisa el mateix método que el macho.