Anar al contingut

Diferència entre les revisions de "Arctodus"

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Edició següent →
desferJose2 (Discussió | contribucions)
Administradors
163 851 edicions
VisualWikitext
ValBOT (Discussió | contribucions)
Bots
18 110 edicions
Bot: Creant artícul sobre el mamífer
 
m Text reemplaça - ' Vejau ' a ' Vore '
Llínea 134: Llínea 134:
* ''[[Arctodus pristinus]]''
* ''[[Arctodus pristinus]]''


== Vejau també ==
== Vore també ==
* ''[[Arctotherium]]''
* ''[[Arctotherium]]''


Revisió de 16:20 8 jul 2026

Arctodus (Arctodus)


Arctodus és un gènero extint de mamífer carnívor de la família dels úrsidos, coneguts popularment com a orsos chatos, orsos de cara curta o orsos bulldog, que va habitar Amèrica del Nort des de finals del Plioceno fins a inicis de l'época del Holoceno, entre uns 2.5 millons d'anys a fa 10 000 anys. Era el més comú dels orsos tremarctinos en Norteamérica. Es reconeixen dos espècies: el orso chato menor (Arctodus pristinus) i el orso chato jagant (Arctodus simus), sent considerat este últim com un dels majors mamífers terrestres carnívors que hagen existit. S'ha hipotetizado que la seua extinció coincidix en el periodo de refredat global conegut com el Dryas Recent que va començar uns 12 900 anys abans del present.

Taxonomia

Estes espècies semblen haver tingut un hocico desproporcionadament més curt que el de varis dels orsos moderns, #lo que va dur a donar-los el seu renom de "cara curta." Esta apariència de llongitut breu és una ilusió causada pels hocicos alts i els ossos nassals curts que tenen els orsos tremarctinos en comparació als orsos ursinos; Arctodus tenia un hocico més alt pero d'igual llongitut a les dels orsos actuals. Esta característica és també compartida per l'únic orso tremarctino viu, el gose de anteojos.[1] El cràneu ademés té un rostre ampli i acurtat, #lo que li dona una apariència vagament semblada a la d'un félido.[2] El nom científic del gènero, Arctodus, es deriva del idioma grec, i significa "dent d'orso". Els primers fòssils de A. simus es varen trobar en la cova Potter Creek, en el comtat de Shasta, en Califòrnia.[3][4] L'esquelet més complet de A. simus trobat en Estats Units es va descobrir en Indiana; els ossos estan en el Museu Field d'Història Natural, Chicago.[5][6]

Evolució

Arctodus pertany al grup d'orsos coneguts com els tremarctinos, els quals varen aparéixer en Amèrica del Nort durant l'inici de l'época del Mioceno tardà sent representats per Plionarctos, un gènero considera com ancestro dels Tremarctinae. Plionarctos hauria donat orige a vàries formes de tamany mijà com Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus i Arctotherium sp. durant l'época del Plioceno superior en Amèrica del Nort.[7][8][9] Tant Arctodus com Tremarctos varen estar majorment restringits a les zones més boscoses de la part oriental del continent, ya que es pensa que el cánido Borophagus i l'orso Agriotherium haurien llimitat la presència dels tremarctinos en les zones més obertes de l'oest nortamericà. Tremarctos floridanus establiria un ranc que comprén majorment el Golf de Mèxic (encara que també es va estendre per Califòrnia i Idaho),[9] mentres que Arctodus pristinus es va dispersar des d'Aguascalientes en Mèxic,[10] fins a Nova Jersey ya en Estats Units.[11] Potser per la seua història evolutiva, tant Tremarctos floridanus com Arctodus pristinus tenen la major concentració de fòssils en Florida; en particular, en el jaciment 1 del riu Santa Fe en el comtat de Gilchrist. No obstant, ya per a l'inici del Cuaternario, quan es varen extinguir tant Borophagus com Agriotherium, Arctodus hauria pres l'oportunitat i s'estendria en el restant del continent, principalment en l'espècie A. simus. Simultàneament, durant el Gran Intercanvi Biòtic Americà que seguiria a l'unió d'Amèrica del Nort i del Sur, el gènero Arctotherium #present en Centroamérica invadiria el sur,[8] duent a experimentar una notable diversificació, incloent a la colossal espècie A. angustidens.


Al començament del Pleistoceno mig (edat kansaniense, fa 800 000 anys), el menut A. pristinus seria acompanyat per l'enorme A. simus.[9] Les dos espècies no solament es diferencien pel seu tamany, sino també pel hocico més curt, les dents més robustes i les extremitats més llargues de A. simus i les proporcions relatives dels premolars i molar de cada espècie. No obstant, hi ha relativament poques diferències morfològiques. Com a resultat, diferenciar a Arctodus simus de Arctodus pristinus pot ser difícil, ya que els majors individus de Arctodus pristinus són comparables en tamany als menors eixemplars de Arctodus simus.[9] Encara que abdós espècies varen coexistir per a lo manco mig milló d'anys (A. pristinus es va extinguir fa 300 000 anys),[9] no hi ha fins ara en el registre fòssil evidencia directa de simpatría o competència entre abdós.[9] Deu senyalar-se que hi ha alguns registres no confirmats de A. pristinus en Carolina del Sur, Califòrnia i Florida del Pleistoceno tardà, #lo que podria sugerir una possible supervivència com una espècie relicta en ambients de refugi fins a l'event d'extinció del Cuaternario.[12][13][14] En tot cas, mentres que A. pristinus sembla haver preferit els ambients d'enclavament de boscs densos càlits de l'est de Norteamérica,[15] A. simus era més cosmopolita, aplegant a ocupar àmplies àrees i compartint el seu ranc de distribució en el orso negre americà i el orso pardo des de fa uns 100 000 anys.[14]


A. simus ocupava un ranc geogràfic des del nort d'Alaska fins a el centre de Mèxic per l'oest, des de Pennsilvània i Florida en l'est,[9][16][17][18][19] sent particualrmente famosos els fòssils de l'espècie trobats en Rancho L'Alquitrà en el sur de Califòrnia.[20] El Pleistoceno superior representa el pico de la diversitat dels úrsidos en el Cuaternario d'Amèrica, en els orsos pardos, orsos negres americans, Tremarctos floridanus, Arctodus simus i Arctotherium wingei tots recorrent els territoris situats al sur de la capa de gèl Laurentino,[21][22] mentres els orsos polars estaven presents en les zones de conyes polars.[23][24] A pesar de l'ampli ranc temporal i geogràfic de Arctodus

simus, els seus restants fòssils són comparativament rars (fins a 109 troballes reportades per a 2010, en jaciments per lo demés ben estudiats).[9][25] Açò no obstant no implica que no es presentara diversitat genètica en Arctodus, ya que les mostres de material genètic d'eixemplars de la cova Chiquihuite de Mèxic indiquen una àmplia divergència en les troballes de Arctodus provinents del Yukón.[25]

L'ADN mitocondrial indica que Tremarctos ornatus (l'actual orso de anteojos) estava més cercanamente relacionat en Arctotherium que en Arctodus.[26] No obstant, una investigació preliminar de l'ADN nuclear dels orsos tremarctinos sugerix que va haver una llarga història d'hibridació entre Arctodus i Tremarctos en Norteamérica, o d'hibridació entre Tremarctos i Arctotherium (provablement en A. wingei) ya fòra en América Central o del Sur.[27] Independentment d'això, no es va trobar evidencia alguna d'hibridació entre Arctodus i els orsos ursinos a pesar d'haver compartit el seu territori en els orsos negres i pardos en l'Amèrica del Nort del Pleistoceno.[28][27]

Descripció

Tamany

Alguns individus de A. simus poden haver segut els majors representants terrestres de l'orde Carnivora que hagen vixcut en Amèrica del Nort. En un estudi publicat en 2010, es va estimar la massa de sis #espècimen de A. simus; un terç d'estos pesava prop de 900 kg, sent el major d'ells un eixemplar d'Utah que alcançaria els 957 kg, #lo que sugerix que els orsos d'esta espècie de grans tamanys serien més comuns de lo que s'havia pensat. El ranc de pes calculat per a tots els eixemplars examinats estava entre 957 kg a 317 kg, en un pes promig de 750 kg.[1] Hi ha molta variació en el tamany dels adults, la qual cosa podria ser per l'escassea de troballes, el dimorfisme sexual i els potencials ecomorfos que podrien estar aumentant eixe tamany promig per a Arctodus.[29] Els majors individus procedents del Rancho L'Alquitrà són molt més menuts que molts #espècimen d'Alaska, Utah i Nebraska. S'ha sugerit que seria resultat d'una diferenciació ecomorfológica (si ben els #espècimen de l'Alquitrà tenen una variació de tamany del 25 %, com podria esperar-se en el dimorfisme sexual d'un úrsido), o be de subespecies, en A. s. yukonensis ocupant les partixes nort i central del seu ranc, mentres que A. s. simus es distribuïx en el restant.[1] Novament, el baix número d'eixemplars i les mostres biaixades per sexes fan dubtar d'esta designació, junt en la troballa d'un Arctodus simus de Florida dins del ranc de tamany de A. s. yukonensis, en un territori ben adinsat del supost ranc de A. s. simus.[9]


Encara que es coneixen prop de 100 jaciments en fòssils d'orsos de cara curta jagantes en Amèrica del Nort, solament en un lloc s'ha trobat un bàcul (l'os del pene) que podria pertànyer a Arctodus simus. La carència de bàculs trobats de Arctodus provablement reflectix tant la tafonomía com el compartimiento. La majoria dels restants d'esquelet són de llocs oberts en a on usualment solament es troben alguns quants ossos. En contrast, els passages horisontals en les coves apareixen individus menuts relativament complets per als quals seria esperable que es poguera trobar el bàcul, d'haver estat present. El tamany relativament menut i la falta d'este os en els depòsits de coves sugerix que eren les femelles de A. simus les que les usaven com a caus, en llínea en el comportament maternal dels úrsidos.[30][31] Per lo tant, açò en conjunt en el dimorfisme sexual dels úrsidos (per eixemple, en els orsos de anteojos els machos són 30 %-40 % més grans que les femelles) implica que els majors individus serien generalment machos, particularment els de major edat, mentres que els menors corresponen a femelles.[9][32]


En incorporar-se en les seues pates atrasseres, Arctodus simus mediria 2,4 - 3 m d'altura.[33] En caminar en les seues quatre pates, A. simus mediria entre 1,5 - 1,8 m d'altura fins als muscles, per #lo que seria lo suficientment alt per a vore un humà adult als ulls. Els majors individus de A. simus poden haver-se aproximat als 1,000 kg,[2] o inclús als 1200 kg de pes, hipotèticament.[34] En la cova Riverbluff en Misuri, s'han trobat una série de marques de garres d'uns 4,6 m d'alt a lo llarc de les parets, indicant que varen ser fetes per un individu de A. simus que hauria medit 3,7 m d'alt.[35][36]


Anatomia

Sobre la seua locomoció, si be la forma de l'articulació del colze sugerix que Arctodus, Arctotherium bonariense i Arctotherium wingei possiblement haurien retingut les adaptacions per a trepar als arbres, el mateix tamany del colze indica que Arctodus no hauria segut arborícola. Ya que el epicóndilo medial presentava una expansió notable en estes espècies, és més provable que com ocorre en el gose colla, els extints Arctodus i Arctotherium conservaren esta traça per a tindre un alt grau de destrea en les extremitats davanteres. L'evolució convergent d'estos gèneros cap a un tamany corporal gran va poder haver segut favorit per les adaptacions per a consumir cadàvers,[37] per lo que les seues extremitats molt mòvils poden haver segut ventajoses i s'haurien preservat en el linaje dels Tremarctinae a pesar de la seua tendència en l'aument de tamany.[38]

Un estudi publicat en 2010 va determinar que les seues pates no eren proporcionalment més llargues que les dels orsos moderns com s'esperava que anaren, i que de fet els orsos en general són animals de pates allargades encara que açò queda dissimulat pel propi contorn del cos i el pelaje. L'estudi conclou que la suposta apariència "patilarga" d'estos orsos és majorment una ilusió òptica causada pel tors i esquena relativament curts de l'animal, proporcions que compartixen en les hienes actuals.[1][39]

Paleobiología

Arctodus pristinus

Les marques de mossegades en pereosos i proboscídeos jovenils en restants trobats en Leisey Shell Pit en Florida encaixen en el tamany de les dents caninos de Arctodus pristinus. Es desconeix si estes marques són el resultat de depredación activa o de consum de carronya.[40] En la zona del jaciment del riu Santa Fe 1 que correspon al Pleistoceno primerenc (edat mamífer del Blanquense) en Florida (fa 2.2-1.8 millons d'anys) en el que va habitar Arctodus pristinus, l'evidència indica que era un ambient majorment de praderies obertes. Hi havia presència de dolina càrstiques i manantialés, com els de la Florida actual. Arctodus pristinus va poder haver coexistit en espècies de megafauna com les aus del terror (Titanis), félidos dents de sabre (Xenosmilus), pereosos jagants (Eremotherium, Glossotherium i Megalonyx), armadillos jagantescs (Holmesina, Glyptotherium), gonfotéridos (Rhynchotherium i ¿Cuvieronius?), hienes (Chasmoporthetes), cánidos (Borophagus i Canis lepophagus), pecaríes (Platygonus), flames (Hemiauchenia), antilocápridos (Capromeryx), i cavalls de tres dits (Nannippus). La fauna de menor tamany incloïa còndorés, rállidos i ànets entre atres aus menudes, rosegadorés tals com puercoespines, fardachos, serps, aligátorés, tortugas i artròpodes.[41][42] L'evolució de Arctodus simus, la competència en Tremarctos floridanus i els orsos negres (els quals solament apareixen en Florida en el Pleistoceno superior),[7] i possiblement la transició durant el Pleistoceno en Florida d'hàbitats de boscs en clima càlit i molt humit a un bioma càlit pero molt més sec i obert, són considerats com els factors rellevants en la desaparició gradual de Arctodus pristinus durant el Pleistoceno mig (fa 300 000 anys).[9][14] Arctodus pristinus també ha segut trobat en Kansas, Carolina del Sur, Maryland, Pennsilvània i Nova Jersey en Estats Units, i Aguascalientes en Mèxic.[7][11][13]

Arctodus simus

Paleoecología

A pesar d'una àmplia gama d'idees, els acadèmics han conclós en la seua majoria que Arctodus simus hauria segut un omnívoro enorme i oportuniste, en una dieta flexible i adaptada a la localitat, com ocorre en l'orso pardo.[1][43][44][45] Aparte d'aprofitar la carronya dels cadàvers de megaherbívoros, i la depredación ocasional de bisontes, cérvols, camélidos i pereosos terrestres els quals eren abundants a lo llarc del ranc geogràfic de Arctodus,[1] Arctodus simus hauria consumit grans cantitats de vegetació allí a on estiguera disponible,[39] si és que Arctodus simus no era principalment herbívor.[7][28] En preferir generalment hàbitats oberts i mixts, Arctodus simus era particularment abundant en l'oest de Norteamérica. No obstant, en base en l'àmplia distribució de l'espècie, esta hauria habitat en condicions climàtiques molt diverses i en tota classe d'ambients, des dels boscs boreales i la estepa de mamut en el nort, les planicies i els boscs montanos en l'interior, fins als boscs i sabanes subtropicalés del sur.[9][15][28][46]


S'ha pensat que va poder haver una possible interacció entre Smilodon i Arctodus, sobre la base de la suposta falta d'habilitat del félido dents de sabre per a consumir en gran mida als seus assuts, concentrant-se principalment en teixits blans, hauria deixat grans cantitats de menjar disponible per a atres animals carnívors tals com Arctodus. Este animal hauria tingut el potencial de ser un cleptoparásito, disputant els assuts als depredadors contemporàneus tals com llops jagants, Smilodon, Homotherium, pumas, doles, llops grisos, jaguars, guepardos americans, lleons americans, lleons de les cavernes (en el Yukón) i atres orsos. No obstant, molts d'estos animals haurien segut gregarios i capaços de defendre en èxit els seus captures, i la pròpia variació de tamany de Arctodus simus hauria llimitat la freqüència d'este comportament a principalment els eixemplars de major tamany.[1] A través del ranc d'esta espècie, es trobarien varis grans herbívors com els proboscídeos (el mamut lanudo en el nort, Stegomastodon, Cuvieronius i el mamut colombino en el sur i el mastodont americà en vàries zones), camélidos (Camelops, Hemiauchenia i Palaeolama), équidos (Equus i Haringtonhippus), cingulados (Glyptodon, Pachyarmatherium, Pampatherium i Holmesina), tapires, pereosos (Eremotherium, Nothrotheriops, Paramylodon i Megalonyx), bisontes, notoungulados (Mixotoxodon) cérvols (Cervalces, Odocoileus), varis caprino, orsos formiguers, varis antilocápridos, capibaras, pecaríes, el saiga i el castor jagant Castoroides. Les senyes preliminars sugerixen que determinats hàbitats eren més òptims per a les poblacions de Arctodus simus, com la estepa del mamut en Beringia, els llacs pluvials i les estepas d'artemisias en la Gran Conca, els boscs d'alta montanya en les terres altes de l'interior d'Estats Units, i les sabanes mixtes del surest d'Estats Units i la Taula del Centre en Mèxic.[14][47]

Carnívor oportuniste

L'evidència d'un individu de Arctodus simus de Cedral, en Sant Luis Potosí, Mèxic, en base en valors d'isòtops d'oxigen, sugerixen que l'espècie en eixe lloc preferia àrees de vegetació tancada. En tindre solament una mostra d'un individu d'eixa zona i per la carència de valors d'isòtops de nitrogen, en este estudi es va trobar difícil inferir si Arctodus simus era un omnívoro o un hipercarnívoro. No obstant, el valor δ13C va mostrar que este eixemplar s'alimentava d'herbívors que consumien plantes C3, (encara que va poder haver consum de vegetació C3 pel mateix Arctodus) els quals eren diferents d'aquells consumits pels depredadors especialisats en hàbitats oberts com el lleó americà i el llop jagant Aenocyon. El valor d'isòtops d'oxigen de Arctodus no s'equipara pero si és propenc als valors dels tapirés i Hemiauchenia. Estos animals llavors varen poder haver segut inclosos en la seua dieta, junt en atres herbívors que consumien la vegetació C3 (per eixemple, allò que ramoneaban fulls, raïls, frutes, tallos i flors) com Camelops, Platygonus, Nothrotheriops i el mastodont americà. La zona estajava un bosc de galeria prop d'una sabana o zones d'arbustos, en un clima humit subtropical. Este mosaic de sabana i bosc soportava una gran diversitat de mamífers herbívors i carnívors, sent similar a la trobada en els mesohábitats del Pleistoceno superior en el noroest de Sonora i el Suroest d'Estats Units,[46][48][49] establint un bioma ideal per a Arctodus.

Per als #espècimen d'Alaska i de Califòrnia (Fairmead Landfill, durant el Irvingtoniense), els estudis publicats en 2008 i en 2012 varen propondre que Arctodus simus menjaria mamuts, cavalls, bisontes i cérvols. No obstant, en atres llocs de Califòrnia (com els pous d'alquitrà de McKittrick i Asphalt Seep) Arctodus simus tindria una dieta basada en cérvols i tapires, semblada a la inferida per a l'individu de Cedral.[46][50]

Una troballa realisada en el illes del Canal de Califòrnia replet de firmes d'isòtops que es corresponen en les de bisontes i camélidos (seguides de les de pinípedos) reafirma la sugerència sobre que encara que no era totalment carnívor, Arctodus va poder haver tingut una dieta flexible a lo llarc del seu ranc. El que este fòssil de Arctodus de les illes fora provablement transportat post-mortem des de les costes californianes complica més l'idea d'una dieta generalisada per a Arctodus.[51]


L'últim sobreviviente del linaje dels orsos tremarctinos o de cara curta és el orso de anteojos, endèmic de les zones andinas. Encara que és majorment herbívor, esta espècie és un depredador actiu ocasionalment. L'orso de anteojos té vàries tècniques de caça, principalment sorprenent o subyugando als seus assuts, montant-se sobre la seua esquena i consumint a l'animal immovilisat encara estant viu, mentres ho subjecta en el seu pes i les seues llargues garres. De forma alternativa, l'orso de anteojos perseguix als seus assuts cap a terrenys irregulars, faldes de montanyes o precipicis, provocant la seua caiguda i en ocasions la seua mort. Una volta morta, l'assut és arrastrat a un lloc segur (com un àrea de bosc) i consumida, deixant sol restants de l'esquelet.[52] Estos comportaments podrien ser aplicables per als tremactinos jagants com Arctotherium i Arctodus.

Competència en els orsos pardos

Els orsos pardos, junt en els lleons, bisontes i rabosots rojos, varen emigrar per primera volta cap a Amèrica del Nort a través de Beringia durant la glaciació illinoiense (fa uns 170 mil anys).[21] Arctodus simus pot haver segut sobrepassat per estos immigrants a mida que estos s'expandien cap al sur des de l'est de Beringia, i gradualment es varen establir en Amèrica del Nort. Abdós espècies s'han reportat conjuntament en Alaska abans de fa 34 mil anys abans del present, i en depòsits posteriors del Pleistoceno en Califòrnia i en Nevada. No obstant, senyes de la illa de Vancouver sugerixen que abdós espècies varen ocupar l'illa en ràpida successió l'u de l'atre a finals del Pleistoceno, Arctodus simus per la data de fa ∼11.7 mils d'anys, i l'orso pardo just abans 12 440 ± 35 i 12 425 ± 30 anys abans del present, i posteriorment Arctodus simus (11 100 ± 30 abans del present).[45]

En solament un parell de centenars d'anys separant-los, un estudi de 2018 va concloure que abdós espècies varen estar presents en l'illa de Vancouver en eixa época pero sense compartir els mateixos territoris. Açò podria ser interpretat com una diferenciació de caseta, per a reduir la competència pel territori i l'us de coves en estes espècies simpátricas. Encara que els canvis postglaciales en els recursos disponibles poden haver ocasionat també la desaparició dels orsos pardos en Vancouver, estos a diferència de Arctodus simus varen persistir en les zones adjacents.[45]

El consum de carn en numerosos eixemplars de Arctodus simus de Beringia està confirmat pels elevats valors d'isòtops (δ13C i δ15N) en les zones a on els orsos poden haver competit per menjar, pero segons pareix usualment varen ocupar un nivell trófico més alt comparats en els orsos pardos invasores. El que Arctodus simus puga haver exclós als orsos pardos de l'est de Beringia entre fa ∼34 a ∼20 mils d'anys (que es correlaciona en l'expansió de les turberas) sugerix que Arctodus típicament hauria segut dominant sobre els orsos pardos en eixa zona. Una volta que Arctodus es va extinguir en Beringia fa 20 mil anys, els orsos pardos recolonizarían tota Beringia, pero en dietes més carnívores que les de les seues contrapartes anteriors a la data de fa 34 mil anys. Açò reforçaria l'idea de que estos orsos competien per recursos i casetes similars.[21][45]


Ya en una escala continental, l'estudi de 2018 va explicar que encara que els orsos pardos i A. simus anaren simpátricos durant el temps en que els primers colonisaven Norteamérica, Arctodus simus hauria segut per lo general qui dominara les interaccions de competència, particularment quan les seues poblacions eren robustes, i varen desplaçar als orsos pardos de localitats específiques. La raó per la que provablement els orsos pardos varen persistir al final del Pleistoceno i no aixina Arctodus, seria que este últim eren menys flexible en adaptar-se a les noves condicions ambientals que canviaven ràpidament i que varen impactar la disponibilitat o calitat del menjar i els possibles hàbitats.[45]

Hibernación

D'acort en un estudi de 2003, els fòssils de A. simus s'han trobat casi exclusivament en coves en zones de karst. En els Estats Units, 26 de 69 jaciments en Arctodus simus (38 %) corresponen a coves. El que més d'un terç de tots estos jaciments siguen coves sugerix una estreta relació entre estos orsos i els ambients de cavernes. Més encara, prop del 70 % dels #espècimen més menuts (alguna volta assignats a la subespecie A. s. simus) són precisament de depòsits de coves. Cap dels #espècimen assignats a l'morfo més gran (A. s. yukonensis) procedix de passages de cavernes. Prenent en conte el fet de que els úrsidos femelles són menors i tendixen a refugiar-se en coves, sembla llògic concloure que la majoria de restants de Arctodus simus d'eixos depòsits eren femelles i que poden haver estat hibernando quan varen perir.[30] Sobre anàlecs moderns, les femelles d'orsos negres americans i orsos pardos en climes frets ingressen en els seus caus abans que els machos i permaneixen per més temps allí. Les femelles d'orsos polars junte les femelles d'orsos pardos i orsos negres americans en les zones més càlides de la seua distribució, per lo general entren en estats de dormancia, torpor i conte matern durant l'hivern, mentres que els machos continuen actius durant tot l'any.[32] Es infiere que els eixemplars femelles de Arctodus simus haurien presentat el comportament de refugiar-se per a cuidar a les seues crío, encara que no és clar el tipo de metabolisme (hibernación/torpor) que adoptaven.[31] No obstant, a la data no es coneixen registres d'adults en crío associades en els jaciments en coves.[32]

Es coneixen llits de fòssils d'orsos que en freqüència preserven restants de Arctodus simus associats a orsos negres americans del Pleistoceno i de la subespecie moderna (O.a. amplidens i O. a. americanus); estos depòsits s'han trobat en Misuri i Oklahoma. S'assumix que estos depòsits mixts són el resultat de l'acumulació a lo llarc del temps d'orsos individuals (incloent a Arctodus) que varen morir durant l'hivern.[53]

Discussions sobre la dieta

L'hipòtesis de el "superdepredador"

Una proposta sobre l'ecologia potencial de A. simus ho visualisa com un depredador tosco que subyugaba als mamífers grans del Pleistoceno en la seua gran força física.[54] No obstant, s'ha sugerit que les seues extremitats, a pesar de ser molt grans, serien també massa gráciles per a eixe tipo d'atacs,[55][56] significativament més que els membres de Arctotherium angustidens.[34]


Ya que les seues llargues extremitats li haurien permés a Arctodus córrer a velocitats de 50 - 70 km/h, una hipòtesis alternativa és que pot haver caçat perseguint a herbívors del Pleistoceno com els cavalls i l'antílop saiga, i inclús mamuts, una idea que en el seu moment li va guanyar el renom de "gose corredor".[1][55][57] No obstant, durant la persecució d'assuts veloços, la pròpia massa física de l'orso i la seua postura plantígrada haurien segut una desventaja; els orsos pardos moderns poden córrer a velocitats similars pero es cansen ràpidament i no poden mantindre la persecució per llarc temps. Els esquelets de Arctodus no s'articulen de modo que permeteren fer girs ràpits – una habilitat requerida per qualsevol depredador que sobrevixca en caçar assuts àgils.[33][55]

Per una atra part, alguns anàlisis de les extremitats davanteres de Arctodus sugerixen que este orso estava en les fases inicials de l'evolució d'una locomoció cursorial, en tindre més tendència cap a la carrera, es pensa que esta espècie era capaç d'una locomoció més eficient en llínea recta i en major velocitat en comparació als orsos actuals, i possiblement estant més adaptat a perseguir assuts grans que els actuals orsos pardos i polars.[56] No obstant, la carència d'adaptacions clares per a ser depredador com l'absència de caninos comprimits lateralment, i el tindre dents carnasialés més aptes per a esclafar i moldre que per a trossejar carn, fa dubtar de l'interpretació de Arctodus simus com un hipercarnívoro.[38][39] Si ben l'únic úrsido actual que és hipercarnívoro, l'orso polar, també carix de carnasiales tallants, en eixa espècie el seu principal mig de subsistència és el greix dels seus assuts i no la molt més grossa carn, #lo que pugues haver inhibit la necessitat d'evolucionar una dentadura especialisada en processar carn (encara que també cal senyalar que l'evolució dels orsos polars a partir dels orsos pardos és un fenomen relativament recent).[39][28]

Cleptoparásito especialisat vs omnívoro

Arctodus es mouria eficientemente en una marcha de pas moderadament ràpit, més especialisada que la dels orsos moderns. El gran tamany corporal, les llargues pates davanteres, l'esquena curta i en pendent de Arctodus es combinarien per a tindre eficiència locomotora, ya que estes característiques incrementaven la cantitat d'energia de tensió elàstica disponible en els tendons i incrementaven la llongitut dels trancs, fent de Arctodus un animal millor constituït per a la resistència que per a la velocitat.[33][55] D'acort en estos arguments, A. simus estava mal equipat per a ser un depredador actiu, duent a alguns investigadors a concloure que era un cleptoparásito,[33] havent evolucionat en un carroñero especialisat adaptat a cobrir territoris enormes a fi d'incrementar les provabilitats de localisar els cadàvers de grans animals que estarien dispersos i distribuïts de forma irregular, i que podria dominar este recurs alimentici atractiu pero impredictible.[39] Baixe este model, existiria una pressió selectiva adicional per a l'increment del seu tamany, de modo que Arctodus poguera aprofitar i defendre les peces de carronya d'atres grans carnívors, alguns dels quals eren gregarios, o perseguir-los per a alluntar-los dels seus assuts i furtar el seu menjar.[55] Ademés d'açò, el rostre curt seria el resultat de l'increment de les forces dels músculs involucrats en tancar la mandíbula (el múscul temporal i el masseter), que varen poder ser una adaptació per a trencar ossos en els seus amples carnasiales. Dit us de les seues dents P4 (quart #premolar superior) i m1 (primer molar inferior) es basa en l'extens desgast d'estes dents en els individus vells de Arctodus simus i en Agriotherium (un atre orso de gran tamany).[39]


Esta idea va ser qüestionada en un estudi de 2013 del microdesgaste de les dents de vàries espècies d'orsos extints i moderns (concretament analisant #espècimen de Arctodus dels pous de l'Alquitrà), i per un estudi de 2015 enfocat en els carnívors trobats en Rancho L'Alquitrà.[58][59] Les hienes que estan més especialisades en alimentar-se de carronya mostren patrons característics de dany en els molar al triturar ossos. En base en la carència de desgast "rompehuesos" en els #espècimen de Rancho L'Alquitrà, els investigadors varen concloure que Arctodus simus no era un carroñero especialisat. En comparar-se en els orsos actuals, esta població de A. simus va mostrar un patró de desgate dental molt similar al del seu parent viu més propenc, l'orso de anteojos, el qual té una dieta molt variada, sent un omnívoro i en ocasions en una dieta casi enterament herbívora.[28] Açò depén de la disponibilitat regional i estacional de recursos.[58] En canvi, es varen identificar vàries fractures en les corones dentals i infeccions alveolars en l'orso suramericà jagant Arctotherium angustidens. Estes es varen interpretar com a evidència de consum de materials durs (per eixemple, ossos), que indiquen tentativamente que este orso menjava en forma regular cadàvers d'ungulats obtinguts per mig del cleptoparasitismo. Estes patologies dentals no són observades en canvi en A. simus, salve per les fortes facetes de desgast en els individus vells.[1] Ademés, la relativa carència de restants de Arctodus en les zones de trampes de depredadors en llocs com a Rancho L'Alquitrà sugerix que Arctodus no competia pels cadàvers, si ben este jaciment ha produït més #espècimen de A. simus que qualsevol atre lloc, açò podria relacionar-se en la calitat de la preservació de l'alquitrà i en tot cas solament apleguen a ser el 1% de tots els carnívors trobats en eixos pous,[59] afegint més dubtes sobre l'hipòtesis de ser un carroñero.[47] Les patologies dentals que s'han trobat, tals com el càlcul dental supragingival en un individu jove,[30] i cavitats associades en el consum de carbohidrats d'individus de l'Alquitrà, són evidència adicional d'una dieta omnívora per a Arctodus simus.[47]


Un possible model actual per al seu ecomorfología serien la hiena rayada i la hiena parda. Arctodus simus s'assembla a estos hiénidos i a la depredadora hiena tacada, per la forma del cràneu i les llongituts relatives del tronc, esquena i extremitats. Les hienes pardas i rayadas tenen una dieta composta majorment de carronya d'animals grans i cacen animals menuts, complementant en matèria vegetal com frutas, les quals poden compondre més de la mitat de la dieta d'alguns individus de l'hiena parda en alguns moments d'any.[39] Un atre model de comparació seria el llop de crin d'Amèrica del Sur. Este cánido omnívoro habita en zones de planicies obertes, té extremitats extremadament llargues i primes en comparació al seu tamany corporal (com també s'ha interpretat a voltes a Arctodus simus), no és particularment ràpit, ni caça preses veloces, i corre a trancs. Les llargues extremitats poden ser una adaptació per a incrementar el camp visual per sobre la vegetació alta dels entorns oberts. No obstant, és igualment possible que les llargues extremitats de Arctodus simus anaren usades per a trencar i espentar la vegetació, incloent arbustos i menuts arbres, en la finalitat d'alimentar-se de les fulls, frutes i corfas.[28]

Herbívor

El que Arctodus no es diferenciara significativament en dentadura o constitució dels orsos moderns a dut a alguns autors a recolzar l'hipòtesis de que A. simus i el gose de les cavernes eren omnívoros com a molts dels seus parents actuals, i el primer hauria menjat plantes depenent de la disponibilitat.[60] Un estudi de 2006 va trobar que hi havia adaptacions dentals i craneanas per a menjar plantes en Arctodus simus, sugerint que la dieta de l'espècie incloïa una gran cantitat de matèria vegetal. Les seues adaptacions craneanas per a l'increment de la força de mossegada incloent el rostre curt, el hocico ample (el qual hauria evitat que es ramoneara de forma selectiva, i l'absència d'adaptacions per a cavar en les seues extremitats davanteres (lo que hauria llimitat la busca de raïls) sugerix que els vegetals de la seua dieta eren principalment fullage gros, el qual es recolectava de forma poc selectiva.[39] Ademés, el tamany corporal de Arctodus simus excedix les llimitacions esperades per a un carnívor terrestre del Cuaternario (prenent en conte la base energètica més restringida per a una dieta carnívora). Un estudi de 1985 sugerix que esta discrepància en el tamany, junt en una dentadura similar a la de l'orso de anteojos, indica una dieta principalment herbívora, pero en el potencial per a ser un carnívor oportuniste.[28] No obstant, açò ha segut discutit, específicament basant-se que el cràneu i les proporcions de Arctodus serien un impediment per a forrajear (especialment en àrees obertes), i l'abundància de grans assuts contemporàneus.[54] En tot cas, morfològicament Arctodus simus mostra característiques comunes en els orsos herbívors. Estes inclouen dents posteriors en grans superfícies de masticació, una mandíbula alta, i grans zones de anclaje muscular. Ya que les espècies de tendències herbívores de l'orde Carnivora carixen d'un tracto digestiu que puga processar de forma eficient el material vegetal a través de l'acció microbiana, ells deuen trossejar els aliments vegetals usant una llarga masticació per a moldre-la, per #lo que posseïxen traces que permeten una major ventaja mecànica de la mandíbula.[58]

En Beringia

Els anàlisis d'ossos d'eixemplars d'Alaska varen mostrar altes concentracions de nitrogen-15, un isòtop estable de nitrogen que és acumulat pels carnívors, sense evidència d'ingestió de vegetació. En base en esta evidència, es va sugerir que A. simus hauria segut un hipercarnívoro (en percentages inusualment alts de consum de caribúes) i que un adult hauria requerit 16 kg de carn al dia per a sobreviure.[33][61][62] Adicionalment, Arctodus sembla haver exclós tant als lleons cavernarios com els orsos pardos de l'est de Beringia en algunes époques durant el Pleistoceno tardà.[21] Els estudis senyalen que l'anàlisis de nitrogen-15 no pot distinguir entre els hipercarnívoros i els omnívoros que consumixen una cantitat significativa de menjar d'orige animal,[39] que l'espècie hauria tingut una dieta a lo llarc del seu ranc,[58] i que les traces del seu cràneu i dents encaixen en els de els orsos omnívoros moderns. Seria raonable assumir que la carn i #mèdula serien provablement els principals recursos alimenticis per a algunes de les poblacions boreales de A. simus, per a les quals la supervivència durant les temporades d'hivern dependrien del consum regular de cadàvers d'ungulats, com ocorre en els orsos de Kodiak.[1] No obstant, l'extinció local de Arctodus en Beringia fa uns 20 mil anys (despuix d'haver aplegat fa uns 50 mil anys),[21][45] molt abans que en atres zones del seu ranc, fa preguntar-se que tan equipat estava Arctodus en una hipotètica caseta de carnívor, i per qué, si els orsos pardos i lleons de les cavernes i atres animals varen conseguir recolonizar Beringia una volta que el corredor lliure de gèl es va reobrir cap al sur al final del Pleistoceno, Arctodus no va invadir de nou la zona.[63]

Interacció en humans

S'ha documentat una possible interacció d'estos orsos en gent de la cultura Clovis en Lubbock Lake Landmark, Texas. Un eixemplar possiblement ya mort de Arctodus simus hauria segut processat per a us de subsistència (les marques de tall indiquen que els ossos varen ser desarticulats, i es va retirar la pell i carn) i de tecnologia (el material restant seria usat per a producció de ferramentes), de la mateixa forma en que es va usar un cos de mamut colombino d'eixe lloc (fa 11 100 anys).[24] Adicionalment, s'han trobat atres restants de Arctodus simus en associació en artefactes paleoamericanos en Sheriden Cave, en el comtat de Wyandot en Ohio.[64]

Alguna volta es va pensar que els humans que es desplaçaven dins de Norteamérica haurien trobat en els grans carnívors del Pleistoceno com Arctodus simus un obstàcul per a poder establir-se. Els eixemplars de Beringia de Arctodus eren els majors i més poderosos mamífers carnívors nortamericans, en la potencial especialisació d'obtindre i dominar recursos alimenticis distants. En esta hipòtesis, els humans encara que estaven familiarizados en els orsos pardos, no haurien pogut contendre efectivament contra Arctodus simus i uns atres grans carnívors de l'época, una situació que haguera pogut frenar l'expansió de la població humana. No obstant, en les troballes d'ocupació humana anteriors al Últim Màxim Glacial a lo llarc del continent americà (incloent la cova Chiquihuite, en una data d'ocupació humana de fa 26 mil anys), indiquen que va haver un periodo extens de coexistència en Arctodus i posa en dubte eixa idea.[45] Encara que els humans estaven débilmente dispersos en Norteamérica durant el final del Pleistoceno, existix evidència de tecnologies líticas diverses i possiblement aïllades entre sí (com els Clovis, Tradició de vora de l'oest i Coa de peix) pero no aixina de que estes mateixes poblacions humanes foren obstaculisades per Arctodus o atres mamífers del Pleistoceno al sur de la capa de gèl Laurentino, especialment considerant que les datacions sugerixen un ritme d'expansió inclús més ràpit a lo llarc del continent.

Provablement els humans estarien involucrats en ocasions en la mort o aprofitament de cossos de varis dels diferents megaherbívoros del Pleistoceno, particularment mamuts i mastodonts. Estes situacions poden haver posat als pobladors en competència en Arctodus simus pels assuts, segurament defenent-se aixina com abandonat els restants. En tot cas, la relació entre els humans i Arctodus simus hauria segut quan molt, incómoda.[45]


Extinció

La datació més recent per a Arctodus simus és 9630 ± 60 anys abans del present, no obstant ya que la vèrtebra en qüestió provinent de Bonner Springs, Kansas, va ser datada per un atre laboratori en 10 921 ± 50 abans del present en colágeno ben preservat, la data més recent és vista en cautela. Un ranc d'edat per a la vèrtebra pot ser estimat en usar les datacions per al jaciment de Bonner Springs (9510–11 021 anys abans del present, en 2σ). Dos atres #espècimen de la Cova Friesenhahn en Texas i Huntington Dam en Utah) varen ser datats igualment en prop de 10 814 anys abans del present (± 55 abans del present).[32] La zona central i sur de les Montanyes Rocoses pugues haver actuat com un refugi per a Arctodus simus, aixina com per a una atra fauna contemporànea de zones altes com Mammuthus colombi, Mammut americanum, Equus conversidens i Bison latifrons fa ≤10 000 anys abans del present.[65]

Es pensa que Arctodus simus s'hauria extinguit fa uns 10 000 anys, la qual cosa és relativament tardà en comparar-se en atres espècies de megafauna que varen desaparéixer en el event d'extinció del Cuaternario. S'han sugerit varis factors per a la desaparició de l'espècie, incloent la disminució en el número del número dels grans herbívors, la reducció de la calitat nutritiva de les plantes durant el canvi climàtic, i la competència en atres grans omnívoros (humans i orsos pardos) pels recursos alimenticis.[24] No obstant, varis estudis ha qüestionat que els orsos pardos siguen responsables de l'extinció de Arctodus simus.[14][45][54] Adicionalment, no hi ha evidència forta de que els humans caçaren als grans carnívors del Pleistoceno en Norteamérica, i no hi ha indicació clara d'una intervenció humana directa en la seua desaparició.[45] Tampoc es coneix en l'evidència recuperada en Rancho L'Alquitrà alguna cosa que sugerixca que havien periodos de hambruna que pogueren ser responsables del fi de Arctodus simus, o d'atres carnívors de gran tamany.[58]

De tots estos factors, els canvis en la vegetació al final del Pleistoceno poden haver segut particularment desfavorables per a Arctodus simus, per la reducció d'aliments en la calitat mínima per a la subsistència. Per eixemple, en la illa de Vancouver (∼11.7 mils d'anys abans del present), la vegetació va canviar ràpidament de boscs oberts en abundants pins lodgepole a boscs cada volta més tancats en arbres tolerants a l'ombra com píceas, cicutas de montanya i alisos rojos. Estos canvis, que es varen tornar extensos fa ∼10.5 mils d'anys, apunten cap a les condicions més fredes i humides durant l'estadi del Dryas Recent. Els boscs tancats varen continuar expandint-se en el inici del Holoceno, tornant-se dominant la tsuga del Pacífic. Inclús encara que Arctodus simus no estava restringit a les àrees obertes i podia viure en diferents ambients, la sincronisació del canvi regional d'un hàbitat de boscs de pins oberts a una vegetació boscosa densa implica que este canvi de vegetació va contribuir a l'extirpació local de Arctodus simus, junt en molts atres membres de la megafauna.[45]

Espècies

Vore també

Referències

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Figueirido (2010). “Demythologizing Arctodus simus, the 'short-faced' long-legged and predaceous bear that never was”. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 262–275. doi:10.1080/02724630903416027.
  2. ↑ 2,0 2,1 Christiansen, Per. “What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?”. Annales Zoologici Fennici 36 (2): 93–102. ISSN 0003-455X.
  3. ↑ Cope I. D. (1879). “The cave bear of Califòrnia”. American Naturalist 13.
  4. ↑ Feranec, Robert S.. “Implications of Radiocarbon Dates from Potter Creek Cave, Shasta County, Califòrnia, USA” (en). Radiocarbon 51 (3): 931–936. doi:10.1017/S0033822200034007. ISSN 0033-8222.
  5. ↑ Richards, Ronald L.. Giant short-faced bear (Arctodus simus yukonensis) remains from Fulton County, northern Indiana, Chicago, Ill.: Field Museum of Natural History.
  6. ↑ Stark, Mike. Chasing the Ghost Bear: On the Trail of America’s Lost Super Beast (en en), O of Nebraska Press, pp. Fig. 19. ISBN 978-1-4962-2902-1.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Emsliet, Steven D.. «The fossil record of Arctodus pristinus (Ursidae, Tremarctinae) in Florida» (en en).
  8. ↑ 8,0 8,1 Soibelzon, Leopoldo H. (14 de octubre 2008). “A Blancan (Pliocene) short-faced bear from El Salvador and its implications for Tremarctines in South America”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 250 (1): 1–8. doi:10.1127/0077-7749/2008/0250-0001. ISSN 0077-7749.
  9. ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 Schubert, Blaine (1 de giner 2010). “Giant Short-faced Bears (Arctodus simus) in Pleistocene Florida USA, a Substantial Range Extension”. Journal of Paleontology - J PALEONTOL 84: 79–87. doi:10.1666/09-113.1.
  10. ↑ Dalquest, W. W.. “Arctodus pristinus Leidy in the Pleistocene of Aguascalientes, Mexico”. Journal of Mammalogy 61 (4): 724–725. doi:10.2307/1380320. ISSN 1545-1542.
  11. ↑ 11,0 11,1 I. Ferrusquia-Villafranca. 1978. Bol Univ Nac Aut Mex Inst Geol 101:193-321
  12. ↑ Feranec, Robert S.. “Radiocarbon Dates from the Pleistocene Fossil Deposits of Samwel Cave, Shasta County, Califòrnia, USA” (en). Radiocarbon 49 (1): 117–121. doi:10.1017/S0033822200041941. ISSN 0033-8222.
  13. ↑ 13,0 13,1 Sanders, Albert I.. Additions to the Pleistocene Mammal #Fauna of South Carolina, North Carolina, and Geòrgia (en en), American Philosophical Society. ISBN 978-0-87169-925-1.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Esker, Donald (13 de agost 2010). “A multivariate analysis of the ecology of North American Pleistocene bears, with a focus on Arctodus simus”.
  15. ↑ 15,0 15,1 Russell, Dona-li A.. “A warm thermal enclavament in the Clapix Pleistocene of the South-eastern United States” (en). Biological Reviews 84 (2): 173–202. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00069.x.
  16. ↑ C. S. Churcher, A. V. Morgan, and L. D. Carter. 1993. Arctodus simus from the Alaskan Arctic Slope. Canadian Journal of Earth Sciences 30(5):1007-1013, collected by A. V. Morgan
  17. ↑ Cassiliano M. L. (1999). “Biostratigraphy of Blancan and Irvingtonian mammals in the Fish Creek-Vallecito Creek section, southern Califòrnia, and a review of the Blancan-Irvingtonian boundary”. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (1): 169–186. doi:10.1080/02724634.1999.10011131.
  18. ↑ Carranza-Castañeda, Oscar. “Rediscovered type specimens and other important published Pleistocene mammalian fossils from Central Mexico”. Journal of Vertebrate Paleontology 7 (3): 335–341. doi:10.1080/02724634.1987.10011664. ISSN 0272-4634.
  19. ↑ Richards, Ronald L. (2019-11-18). Distribution and size variation in North American Short-faced bears, Arctodus simus (en en), University of Toronto Press. doi:10.3138/9781487574154-012. ISBN 978-1-4875-7415-4.
  20. ↑ Brown, Gary (1996). Great Bear Almanac, p. 340. ISBN 978-1558214743.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Salis, Alexander T.. “Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge” (en): 2020.09.03.279117. doi:10.1101/2020.09.03.279117v1.full.
  22. ↑ Schubert, Blaine W.. “Yucatán carnivorans shed light on the Great American Biotic Interchange”. Biology Letters 15 (5): 20190148. doi:10.1098/rsbl.2019.0148. ISSN 1744-9561. PMID 31039726. PMC:6548739.
  23. ↑ Riera-Cabrales, Joaquin. “North American ursid (Mammalian: Ursidae) defaunation from Pleistocene to recent.”. Cranium 33: 51–56.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Pérez-Crespo, J. Riera-Cabrales I. Johnson R.W. Graham V.A.. North American ursid (Mammalia: Ursidae) defaunation from Pleistocene to recent. OCLC 1227719621.
  25. ↑ 25,0 25,1 Pedersen, Mikkel Winther. “Environmental genomics of Clapix Pleistocene black bears and giant short-faced bears” (en). Current Biology 31 (12): 2728–2736.i8. doi:10.1016/j.cub.2021.04.027. ISSN 0960-9822.
  26. ↑ “Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America” (2016). Biology Letters 12 (4). doi:10.1098/rsbl.2016.0062. PMID 27095265.
  27. ↑ 27,0 27,1 «Ancient genomes reveal hybridisation between extinct short-faced bears and the extant spectacled bear (Tremarctos ornatus)». Plantilla:S2CID
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 28,6 Emslie, Steven D.. “A new record of giant short-faced bear, Arctodus simus, from western North America with a re-evaluation of its paleobiology”. Contributions in science 371: 1–12. doi:10.5962/p.226835. ISSN 0459-8113.
  29. ↑ Nelson, Michael I.. “A Giant Short-Faced Bear (Arctodus simus) from the Pleistocene of Northern Utah”. Transactions of the Kansas Academy of Science (1903-) 86 (1): 1–9. doi:10.2307/3628418. ISSN 0022-8443.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Chubert, Blaine (1 de agost 2003). “A partial short-faced bear skeleton from an Ozark Cave with comments on the paleobiology of the species”. Journal of Cave and Karst Studies 65.
  31. ↑ 31,0 31,1 Fowler, Nicholas L.. “Denning, metabolic suppression, and the realisation of ecological opportunities in Ursidae” (en). Mammal Review 51 (4): 465–481. doi:10.1111/mam.12246. ISSN 0305-1838.
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 Schubert, Blaine W.. “Clapix Quaternary chronology and extinction of North American giant short-faced bears (Arctodus simus)” (en). Quaternary International 217 (1): 188–194. doi:10.1016/j.quaint.2009.11.010. ISSN 1040-6182.
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 Nancy Sisinyak. «The Biggest Bear ... Ever». Alaska Fish and Wildlife News.
  34. ↑ 34,0 34,1 Soibelzon, Leopoldo H.. “The largest known bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean region of Argentina: with a discussion of size and diet trends in bears”. Journal of Paleontology 85 (1): 69–75. ISSN 0022-3360.
  35. ↑ «Bear Claw Marks». Riverbluff Cave - The Official Website. Archivat des d'el original, el 1 de novembre de 2018.
  36. ↑ «Cave Animals». Riverbluff Cave - The Official Website. Archivat des d'el original, el 22 d'octubre de 2018.
  37. ↑ Mitchell, Kieren J.. “Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America”. Biology Letters 12 (4): 20160062. doi:10.1098/rsbl.2016.0062. PMID 27095265. PMC:4881349.
  38. ↑ 38,0 38,1 Meloro, Carlo. “Elbow Joint Geometry in Bears (Ursidae, Carnivora): a Tool to Infer Paleobiology and Functional Adaptations of Quaternary Fossils” (en). Journal of Mammalian Evolution 26 (1): 133–146. doi:10.1007/s10914-017-9413-x. ISSN 1573-7055.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 39,5 39,6 39,7 39,8 “Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus” (2006). Historical Biology 18 (1): 1–20. doi:10.1080/08912960500476366.
  40. ↑ «Arctodus pristinus» (en en-us).
  41. ↑ Gould, G.C.. “Titanis walleri: Bones of contention”. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45: 201–229.
  42. ↑ MacFadden, Bruce. “Revised age of the clapix Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange”. Geology 35. doi:10.1130/G23186A.1.
  43. ↑ Nowak, Ronald M.. Walker's mammals of the world, Sixth edició, Baltimore: Johns Hopkins University Press. OCLC 39045218. ISBN 0-8018-5789-9.
  44. ↑ Figueirido, Borja. “Inferring palaeoecology in extinct tremarctine bears (Carnivora, Ursidae) using geometric morphometrics”. Lethaia 43 (2): 209–222. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x. ISSN 0024-1164.
  45. ↑ 45,00 45,01 45,02 45,03 45,04 45,05 45,06 45,07 45,08 45,09 45,10 Steffen, Martina L.. “On the association of giant short-faced bear (Arctodus simus) and brown bear (Ursus arctos) in clapix Pleistocene North America” (en). Geobios 51 (1): 61–74. doi:10.1016/j.geobios.2017.12.001. ISSN 0016-6995.
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Pérez-Crespo, Víctor Adrián (1 de març 2018). “Diet and habitat of mesomammals and megamammals from Cedral, Sant Luis Potosí, Mèxic” (en). Geological Magazine 155 (3): 674–684. doi:10.1017/S0016756816000935. ISSN 0016-7568.
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 Figueirido, Borja (19 de decembre 2017). “Dental càries in the fossil record: A window to the evolution of dietary plasticity in an extinct bear”. Scientific Reports 7. doi:10.1038/s41598-017-18116-0.
  48. ↑ Harris, Arthur. Pleistocene Vertebrates of Southwestern USA and Northwestern Mexico.
  49. ↑ Harris, Arthur H.. “Reconstruction of Mid Wisconsin Environments in Southern New Mexico”. NATIONAL GEOGRAPHIC RESEARCH.
  50. ↑ Trayler, Robin B.. “Inland Califòrnia during the Pleistocene—Megafaunal stable isotope records reveal new paleoecological and paleoenvironmental insights”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 437: 132–140. doi:10.1016/j.palaeo.2015.07.034. ISSN 0031-0182.
  51. ↑ Mychajliw, Alexis M.. “Biogeographic problem-solving reveals the Clapix Pleistocene translocation of a short-faced bear to the Califòrnia Channel Islands” (en). Scientific Reports 10 (1): 15172. doi:10.1038/s41598-020-71572-z. ISSN 2045-2322.
  52. ↑ Soibelzon, Leopoldo H.. “South American giant short-faced bear (Arctotherium angustidens) diet: evidence from pathology, morphology, stable isotopes, and biomechanics” (en). Journal of Paleontology 88 (6): 1240–1250. doi:10.1666/13-143. ISSN 0022-3360.
  53. ↑ “Clapix Pleistocene vertebrates from three-forks cave, Adair county, Oklahoma Ozark highland” . Journal of Cave and Karst Studies 80 (2): 1–16. doi:10.4311/2017PA0118.
  54. ↑ 54,0 54,1 54,2 Mattson, David J.. “Diet and Morphology of Extant and Recently Extinct Northern Bears”. Ursus 10: 479–496.
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 55,3 55,4 I., Matheus, Paul. Locomotor adaptations and ecomorphology of short-faced bears (Arctodus simus) in eastern Beringia, Yukon Palaeontologist, Gov't. of Yukon. OCLC 243520303.
  56. ↑ 56,0 56,1 Randally, Lynch, Eric. Cursorial Adaptations in the Forelimb of the Giant Short-Faced Bear, Arctodus simus, Revealed by Traditional and 3D Landmark Morphometrics, East Tennessee State University. OCLC 818344518.
  57. ↑ «The Giant Short-Faced Bear».
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 58,3 58,4 “Was the giant short-faced bear a hyper-scavenger? A new approach to the dietary study of ursids using dental microwear textures” (2013). PLOS ONE 8 (10). doi:10.1371/journal.posa.0077531. PMID 24204860. Bibcode: 2013PLoSO...877531D.
  59. ↑ 59,0 59,1 “Dental Microwear Textures of Carnivorans from the L'Alquitrà Tar Pits, Califòrnia, and Potential Extinction Implications” . L'Alquitrà and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas: 37–52.
  60. ↑ ScienceDaily, 13 April 2009.«Prehistoric bears nugue everything and anything, just like modern cousins».
  61. ↑ “Stable isotopes (13C, 15N) and paleodiet of the giant short-faced bear (Arctodus simus)” (1995). C R Acad Sci 320: 779–784.
  62. ↑ National Geographic Channel, 16 September 2007, Prehistoric Predators: Short-faced bear,’’ interview with Dr. Paul Matheus
  63. ↑ “Postglacial viability and colonization in North America's isse-free corridor” (8 de juliol 2016). Nature 537 (7618): 45–49. doi:10.1038/nature19085. PMID 27509852. Bibcode: 2016Natur.537...45P.
  64. ↑ Brian G. Redmond, PhD., Curator of Archaeology. «Before the Western Reserve: An Archaeological History of Northeast Ohio». The Cleveland Museum of Natural History. Archivat des d'el original, el 24 de juny de 2021.
  65. ↑ “The short-faced bear Arctodus simus from the clapix Quaternary in the Wasatch Mountains of central Utah” . Journal of Vertebrate Paleontology 12 (1): 107–112. doi:10.1080/02724634.1992.10011436.

Enllaços externs

Commons

Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Arctodus&oldid=500883»