Thelypteridaceae

Thelypteridaceae

Vore Pteridophyta per a una introducció a les plantes vasculars sense llavor

Les Telipteridàcees (nom científic Thelypteridaceae) són una família de falagueres del clado Eupolipoides II dins de l'orde Polypodiales, que en la moderna classificació de Rothfels et al. 2012 se circumscriu com en la seua predecessora de Christenhusz et al. 2011 i el seu antepredecesora de Smith et al. (2006). La família està ben definida i reconeguda des de fa un temps, la divisió en gèneros dins d'ella és encara pobrement coneguda i només tentativa.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada és la de Rothfels et al. 2012 (que decidix mantindre l'encara fluctuante classificació en gèneros tal com la va deixar Smith et al. 2006:):

• Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm., Webbia 24: 709 (1970). "Thelypteroids"; "Marsh Ferns", "Beech Ferns", i aliats.
  • = Thelypteridaceae sensu Christenhusz & al. (2011)
  • = Thelypteridaceae sensu Smith & al. (2006);
  • = Thelypteridaceae sensu Smith (1990);
  • = Thelypteridaceae sensu Tryon & Tryon (1982);
  • inclós en Thelypteridaceae sensu Lovis (1978);
  • = Thelypteridaceae sensu Ching (1978a);
  • = Thelypteridaceae sensu Pichi Sermolli (1977);
  • = Thelypteridaceae sensu Tagawa & Iwatsuki (1972);
  • = Thelypteridaceae sensu Nayar (1970);
  • = Thelypteridaceae sensu Holttum (1947);
  • inclós en Polypodiaceae: Dryopteridoideae sensu Christensen (1938)

Aproximadament 950 espècies, dividides en (Holttum, 1947, 1971c, 1981; Smith, 1990; Smith & Cranfill, 2002):

• • • Cyclosorus Link (incl. Amblovenatum J.P. Roux, Ampelopteris Kunze, Amphineuron Holttum nom. illeg., Chingia Holttum, Christella H. Lév., Christella sect. Pelazoneuron Holttum, Cyclogramma Tagawa, Cyclosorus s.str., Glaphyropteridopsis Ching, Goniopteris C. Presl., Meniscium Schreb., Menisorus Alston, Mesophlebion Holttum, Mesopteris Ching, Plesioneuron (Holttum) Holttum, Pneumatopteris Nakai, Pronephrium C. Presl., Pseudocyclosorus Ching, Sphaerostephanos J. Sm., Stegnogramma Blume, Steiropteris C. Chr., Trigonospora Holttum),
    • Macrothelypteris (H. Ito) Ching,
    • Phegopteris (C. Presl.) Fée,
    • Pseudophegopteris Ching,
    • Thelypteris Schmidel (incl. Amauropelta Kunze, Coryphopteris Holttum, Metathelypteris (H. Ito) Ching, Oreopteris Holub, Parathelypteris (H. Ito) Ching, Thelypteris s.str., i Wagneriopteris Á. Löve & D. Löve);

La classificació predecessora és la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.

• Família 35. Thelypteridaceae Pic.Serm., Webbia 24: 709 (1970).

5 o més gèneros. Referències: Smith (1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al. (2002).

Nota: Cinc gèneros (Cyclosorus, Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Thelypteris) varen ser reconeguts per Smith (en Kramer & Green 1990) i molts gèneros antics varen ser inclosos en Cyclosorus i Thelypteris. La comprensió que es té en estos moments de la filogenia de la família és llimitada per lo que utilisem una aproximació conservativa, en conceptes de gènero amplis, per a les espècies que pertanyen a Cyclosorus i Thelypteris. Conceptes de gènero més estrets són discutits per a reemplaçar-los per estos dos grans gèneros pero l'evidència actual és encara insuficient per a aplegar a una conclusió final.

L'antepredecesora és la de Smith et al. 2006:

Sinònims: Thelipteroides o thelipteridoides.

Incloent "Sphaerostephanaceae".

30 gèneros, depenent del punt de vista taxonòmic. Comunament acceptats:

• Cyclosorus (incl. Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
• Macrothelypteris
• Phegopteris
• Pseudophegopteris
• Thelypteris (incl. Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris, Parathelypteris, i Thelipteris sensu stricto).

La família és distintiva pero la classificació en gèneros encara està en fluctuació. Atres classificacions:

Segons APWeb: 4 de giner de 2011:

Amauropelta Ampelopteris Amphineuron Chingia Chrismatopteris Christella Coryphopteris Cyclogramma Cyclosorus Glaphyropteridopsis Glaphyropteris

Goniopteris Macrothelypteris Meniscium Menisorus Mesophlebion Metathelypteris Nannothelypteris Oreopteris Parathelypteris Phegopteris

Plesioneuron Pneumatopteris Pronephrium Pseudocyclosorus Pseudophegopteris Sphaerostephanos Stegnogramma Steiropteris Thelypteris Trigonospora

Segons NCBI: 4 de giner de 2011:

Amauropelta Chingia Christella Coryphopteris Cyclosorus Dictyocline Glaphyropteridopsis Goniopteris Leptogramma

Macrothelypteris Meniscium Mesophlebion Nannothelypteris Oreopteris Phegopteris Plesioneuron Pneumatopteris

Pronephrium Pseudocyclosorus Pseudophegopteris Sphaerostephanos Stegnogramma Steiropteris Thelypteris Trigonospora

Segons ITIS 4 de giner de 2011:

• Macrothelypteris (H. Itô) Ching
• Phegopteris Fée
• Pneumatopteris Nakai
• Pseudophegopteris Ching
• Thelypteris Schmidel

Per a una discussió sobre els gèneros vore Holttum 1971, Smith i Cranfill 2002.

Prop de 950 espècies.

Filogenia

Introducció teòrica en Filogenia

Rothfels et al. 2012: Esta gran família és morfològicament cohesiva i ha segut reconeguda com a tal, en la circumscripció actual (pero comparar en Hennipman 1996). Dins de Thelypteridaceae, no obstant, les classificacions en gèneros varien àmpliament, i només dos estudis filogenético que inclouen senyes moleculars han inclós una representació substancial de la família (aproximadament 30 espècies cada u, Smith i Cranfill 2002, Schuettpelz i Pryer 2007). La nostra circumscripció és idèntica a la de Smith et al. (2006), els qui discutixen esta família en més detall.

Smith et al. 2006: Monofilético (Hasebe et al. 1995, Smith i Cranfill 2002, Yatabe et al. 2002). Hennipman (1996) també va incloure a Blechnaceae i les falagueres athyrioides en esta família, una definició que haguera fet que Thelypteridaceae fora dificultosa o impossible de definir a través dels seus caràcters morfològics.

Ecologia

Smith et al. 2006: Terrestres, rarament epipétricas. Pantropicales, unes poques de clima templat.

Caràcters

En les característiques de Pteridophyta.

Descripció, segons Rothfels et al. 2012: Plantes terrestres, a voltes epipétricas o reofíticas (rheophytic), rarament escandentes (Thelypteris subgen. Amauropelta sect. Lepidoneuron A.R. Sm.); raïls negruzcas, wiry, insertes radialment, no proliferativas, rizomes no usualment ramificats, talla- a largament rastreros, suberectos, o erectos, rarament sub-arborescentes, portant escates, escates dels rizomes lanceoladas, no clatradas, grisàcees a bronceadas (tan) o marrons (brown), sanceres o dentadas, els màrgens i moltes voltes les superfícies usualment portant una pubescencia distintiva similar a la dels fulls; els fulls usualment grisàcees en tots els estadis, ocasionalment rojoses quan jóvens (per eixemple algunes espècies de Cyclosorus tractades en Mesophlebion i Pronephrium, possiblement unes atres), a voltes cobertes en mucílac quan jóvens, usualment monomóficas, a voltes sub-dimórficas, arreglades en espiral, espayades propenca- a distantement, ocasionalment bulbíferas, els bulbillos usualment en la part distal o apical del full, escamosos o no, casi sempre pubescentes, els tricomas blancuzcos o hialinos, aciculares, o a voltes dividits (forked), estrelats, o estrelats en peu, o hamados (hamate), també moltes voltes proveïts en glàndules sésiles o en peu, pecíols verduzcos a estramíneos, a voltes més obscurs que això, les bases no estan articulades al rizoma, no expandides en la base, i generalment no persistents en el rizoma; el pecíol en dos fas vasculars (rarament més), els fas en xilema hipocampiforme, que en la part distal s'unixen para formen un únic fes en forma d'O; làmina prima-herbàcia a coriácea, simples i sanceres a 3-pinada-pinatifidas, en fulls dividits, la base en o sense una série de pinas reduïda, l'àpiç conforme (conform) o no conforme, les cèlules del marge del full no clarament diferenciades; els eixos de les pinas no articulats, la base de les pinas moltes voltes en un aeróforo conspicuo, estes usualment apareixent com una protuberància baixa elongada o orbicular, o erecta i vermiforme, fins a de 1 cm de llarc; els eixos del raquis sulcados adaxialment o no, quan presentes els sulcos no continus fins al següent orde, sense una costella lliure central; venes que apleguen fins al marge del full o es terminen abans d'aplegar, lliures, conniventes en o baix del sinus en pinas lobadas, o anastomosándose en patrons variats, les areolas sense venillas lliures inclusas, els finals de les venes expandits o no diferenciats; els soros circulares o elongados, damunt de les venes, no terminals, indusiados o exindusiados; el receptàcul del soro pla; indusio lateral, reniforme, a voltes pubescente i o glandular; esporangi en peus de més d'una cèlula de gruixa a la mitat del peu, moltes voltes en tricomas o glàndules (parafisos); espores usualment monolete, a voltes trilete (Cyclosorus tractat com Trigonospora), no clorofíceos, la perispora marró, moltes voltes en crestes agudes, o reticulada o equinulada, número base de cromosomes x=27 (per eixemple en Amauropelta; Walker 1985), 30 (per eixemple en Phegopteris, Mitui 1975), 31 (per eixemple en Lastrea, Macrothelypteris, Pseudophegopteris, Wagneriopteris, Mitui 1975, Loyal 1991, Tindale i Roy 2002), 34 (per eixemple Oreopteris, Holttum 1981, Manton 1950), 35 (per eixemple Metathelypteris, Psudocyclosorus, Thelypteris, Mitui 1975, Loyal 1991, Walker 1985), o 36 (per eixemple Abacopteris, Ampelopteris, Amphineuron, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus, Dictyocline, Goniopteris, Lastrea, Leptogramma, Meniscium, Pronephrium, Stenogramma, Mitui 1975, Walker 1985, Loyal 1991, Tindale i Roy 2002).

Diagnòstic, segons Rothfels et al. 2012: Thelypteridaceae és una família llarga i diversa, no obstant, usualment pot ser reconeguda per la presència de pèls aciculares distintius. Eixos pèls són blancuzcos o hialinos, i usualment d'una sola cèlula. Ademés del fet d'estar en els fulls, estos pèls ademés regularment apareixen en els màrgens i cares (faç) de les escates del rizoma. Mentres les escates dentadas o ciliadas són comunes, fins a a on sabem, no hi ha una atra família dins d'Eupolipoides II en escates de rizoma que duga pèls similars a estos en els fulls. Pèls hamados, dividits (forked) i estrelats també ocorren en Thelypteridaceae, lo que és poc comú en Eupolypoides, per lo que també són caràcters diagnòstics. Thelypteridaceae també freqüentment tenen conspicuos aeróforos en les bases de les seues pinas. Estos usualment diferixen en color i textura del teixit circumdant, i són freqüentment elevats (raised). En alguns casos, estan presents aeróforos elongados vermiformes, estos freqüentment apareixen en espècies en les que els crosiers i els fulls jóvens estan rodejades de mucílac espés.

Smith et al. 2006: Rizomes rastreros, ascendents o erectos. En escates no clatradas en els àpiços. Usualment en pèls aciculares. Pecíols en 2 fas vasculars que en un tall travesser es veuen en forma elongada o creixent, enfrontats l'u a l'atre, i que en la part distal s'unixen de manera que en un tall travesser es veuen en forma d'aigüera ("gutter-shape"). Làmines monomórficas, o ocasionalment dimórficas. Pinadas o pinado-pinatifidas. Venes finades, de lliures a vàries voltes (i usualment molt regularment) anastomosadas, sense o en venillas inclusas. Indumento de pèls aciculares hyalinos en làmines i escates del rizoma. Soros abaxiales, redonejats a oblongos, rarament elongados a lo llarc de les venes. En indusio reniforme o sense indusio (perdut independentment en moltes branques de la família). Esporangis en peus de 3 files de cèlules. Peu curt a llarc. Espores elipsoide, monolete. Perina alada a espinulosa. Número de cromosomes: x = 27, 36.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals.
• Per a vore una llista completa dels tàxons vore Sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.
• Per a una descripció bàsica de morfologia i anatomia de les falagueres vore Pteridophyta.

Enllaços externs

• Stevens 2006, Angiosperm Phylogeny Website

• Pryer's lab en els pdfs de les publicacions de l'autora.

Atres proyectes wikimedia

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Thelypteridaceae.
• Wikispecies té un artícul sobre Thelypteridaceae.

Referències

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resum en anglés ací).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith i Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resum en anglés ací [1] archivat en Wayback Machine.).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf ací)