Anar al contingut

Anaphes flavipes

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià


Anaphes flavipes és un insecte himenòpter de la família Mymaridae, conegut per ser un paràsit d'ous d'escarabat, principalment dels gèneros Lema i Oulema,[1] que causen importants plagues en cultius de cereals. És per eixe motiu que, encara que prové d'Europa, s'ha introduït en Amèrica del Nort com a agent de control biològic.[2]

Sobre la seua etimologia, Anaphes flavipes prové del grec άvαφής (“Anaphes”), que significa “impalpable”, en referència al diminut tamany del cos,[3] i del llatí “flavipes”, “peus grocs”. A. flavipes va ser descrita per primera volta per Arnold Förster en 1841, encara que inicialment com una espècie del gènero Gonatocerus.[4]

Morfologia

[editar | editar còdic]

Dins de la família Mymaridae trobem alguns dels eixemples més notables de miniaturisació en insectes. De fet, tant l'insecte volador com el no volador més chicotets coneguts s'ubiquen dins d'esta família (Kikiki huna i Dicopomorpha echmepterygis, respectivament), abdós en un tamany inferior als 0,2 mm.[5]

Encara que Anaphes flavipes no alcança estos extrems, seguix mostrant un elevat grau de miniaturisació, en mascles i femelles adults que solen oscilar entre els 0,4 mm i els 0,6 mm de llongitut corporal.[2]

A pesar de la gran reducció i les modificacions en el seu sistema nerviós, són capaços de mostrar patrons de comportament complexos propis d'himenòpters de gran tamany, per eixemple, durant la busca dels seus hostes.[6]

De la mateixa forma, alguns òrguens sensorials, com els ulls composts, conserven la seua funcionalitat i complexitat encara tenint un tamany extremadament reduït. Per a esta espècie, s'ha demostrat que el procés de miniaturisació no ha implicat una reducció en el número de cèlules ni en el número de tipos celulars respecte a himenòpters de gran tamany.[7]

Anaphes flavipes forma part d'un complex d'espècies els llímits de les quals no estan encara ben definits. Açò, junt al seu diminut tamany, fa que la seua identificació siga realment complexa.[2]


A grans traces, esta espècie es caracterisa pel següent conjunt de característiques, segons Samková et al. (2017):[2] coloració corporal marró obscur uniforme, les pates presenten un color marró més clar, llevat les coxas, el color de les quals és similar al del restant del cos, i el metafemur i la metatibia, que presenten una coloració llaugerament més obscura. Les ales presenten un únic renc de bolets marginals, la de major llongitut alcança els 140 µm en les ales anteriors i els 120 µm en les posteriors. La clava (última porció de les antenes, engrossada respecte al restant de l'estructura en les femelles) és unisegmentada, i aproximadament 4 voltes més llarga que ampla.

Per últim, cal destacar que Anaphes flavipes presenta un marcat dimorfisme sexual. En els mascles les antenes són filiformes, i estan compostes per 12 segments, mentres que en les femelles, estes són clavades (en una porció distal engrossada), i formades per 9 segments.[4]

Hàbitat

[editar | editar còdic]

Les preferències d'hàbitat de Anaphes flavipes depenen en gran part de les dels seus hostes, per este motiu, solen trobar-se en camps de cereals com a blat, avena o arròs, especialment durant el més de juny.[4] Per un atre costat, també freqüenten zones humides, com carrizos o atres tipos de vegetació en màrgens de charcas i estanys.[8]

Distribució

[editar | editar còdic]

Dins de la seua àrea nativa Anaphes flavipes es distribuïx àmpliament per la majoria de països d'Europa occidental, existint reportes verificats de la seua presència en Espanya, França, Itàlia, Alemània, Irlanda, Regne Unit, Bèlgica, Països Baixos i Àustria. En Europa central i oriental, la seua distribució sembla ser més discontínua, coneixent-se la seua presència en Bulgària, República Checa, Hongria, Macedònia, Polònia, Romania, Sèrbia, Ucrània i Rússia occidental.[9]

En la década dels 60 va ser introduïda en fins de control biològic en Canadà i Estats Units, a on es troba establida actualment.[2]

Segons un estudi de Triapitsyn et al. (2023),[10] les diferències genètiques entre A. flavipes i A. nipponicus (Kuwayama, 1932), una espècie congenérica estretament emparentada, són pràcticament nules, i podrien ser atribuïdes als nivells esperats de variabilitat intraespecífica. Per este motiu, els autors sugerixen sinonimizar a A. nipponicus baix el nom A. flavipes, per haver segut este últim tàxon el que es va descriure en primer lloc. De ser acceptada esta proposta, A. flavipes passaria a tindre una distribució molt més àmplia i disyunta, que inclouria els territoris coneguts per a l'actual A. nipponicus en Àsia oriental (China, Taiwan, Japó, República de Corea i extrem oriental de Rússia).

Ecologia

[editar | editar còdic]

Alimentació

[editar | editar còdic]

Durant els primers dies de l'estadi larvario, la larva de Anaphes flavipes s'anirà alimentant del vitelo de l'ou parasitado.[11] Una volta emergixen els adults, estos podran alimentar-se de composts rics en carbohidrats, com el néctar. Pel fet de ser una espècie proovigénica,[12] l'alimentació passaria a tindre un paper secundari, encara que s'ha demostrat que els adults alimentats poden aplegar a tindre una esperança de vida tres voltes més llarga.[13]

Reproducció

[editar | editar còdic]

Esta espècie, com a moltes atres de l'orde Hymenoptera, presenta individus dioicos, en dimorfisme sexual i és ovípara. També presenta corteig sexual, puix els machos, en presència de femelles, es dirigixen cap a elles estenent les seues ales abans de realisar la còpula, que pot durar d'uns pocs segons a 2 minuts.[4] El corteig també pot incloure l'us de les antenes i la lliberació de feromones.

Els machos, de mija, copulan en unes 3 femelles abans de tancar el seu cicle.[11] No només les femelles fecundadas posen ous ya que, mentres que els ous de les femelles fecundadas donen lloc a atres femelles, els ous no fecundados donen lloc a machos.

Una femella pot parasitar entre 1 i 18 ous dels gèneros Oulema o Lema abans de tancar el seu cicle. Dins dels ous parasitados, la major part dels ous acabaren el seu desenroll i es convertiran en adults, pero el percentage d'ous viables es reduïx de manera evident a partir dels 6 ous de Anaphes flavipes per cada ou d'escarabat parasitado.[4]

Cicle de vida

[editar | editar còdic]

El cicle de Anaphes flavipes escomença quan les femelles adultes, estant fertilizadas o no, injecten en la seua ovipositor els seus ous en els ous de l'escarabat. Abans de la oviposición, la femella necessita examinar l'idoneïtat dels ous en les seues antenes. Per a que una femella injecte els seus ous, els ous d'escarabat no poden tindre més de 120 hores, ya que a partir d'este punt els paràsits no es van a poder desenrollar en el seu interior.[11] Inicialment estos ous medixen prop de 200 micrómetros i tenen una prolongació en la part anterior. A temperatura de 21 graus centígrats, despuix de 15 hores de la ovoposición, l'embrió que conté l'ou escomença a segmentar-se. Unes 4 hores més vesprada, apareix ya la larva.

La larva s'alimentarà durant els pròxims 5 dies del vitelo de l'ou que la conté, periodo en el que esta realisa una série de moviments en tot el seu cos per a intentar trencar la capa protectora de l'ou. En este periodo de temps, la larva acumularà les substàncies a excretar en el seu intestí fins que es forme la bua, moment en el que es lliberaran totes estes substàncies en un procés que dura una hora.

La bua es desenrollarà dins dels ous en un periodo d'11 dies, que és el moment en el que eixiran els adults. Durant les primeres huit hores, es desenrollen els ulls composts, seguit de la esclerotización i segmentación del cos, que termina als 8 i 9 dies respectivament. Uns dies més vesprada, en a on s'acaben de desenrollar els òrguens interns, eixiran els adults: primer els mascles i després les femelles, que es reproduiran i tornaran a parasitar atres ous.


El cicle pot accelerar-se a major temperatura: a 32 graus centígrats, es necessiten 170 hores per a completar-ho, en comparació a les 260 hores que es necessiten a 21 graus. En una temperatura de menys de 12 graus centígrats no es pot completar el cicle ya que, encara que s'aplega a formar la larva, estes no es transformen en bua. A 35 graus centígrats ocorre el mateix fet.

Mecanismes de defensa dels hospedadores

[editar | editar còdic]

En el gènero Oulema, es dona un mecanisme de defensa contra la oviposición de les femelles: normalment, els ous d'este grup d'escarabats tenen una coberta pegajosa que permet que estos s'enganchen als fulls o herba en a on la femella els deposita.[1] En algunes poblacions, esta capa pegajosa pot fer-se molt més grossa. En conseqüència, en el moment en que Anaphes flavipes realisa la oviposición, poden succeir 3 coses:

  • La femella s'adherix a la capa pegajosa i és incapaç de parasitar o lliberar-se. En este cas, la capa pegajosa conseguix protegir l'ou específic.
  • L'avespa és capaç de parasitar l'ou, pero no pot desapegar-se de la superfície de l'ou. D'esta manera, atres ous d'escarabats en les rodalies estarien protegits contra la parasitación per esta femella en particular.
  • L'avespa parasita en èxit i posteriorment abandona al hospedador, pero després deu netejar-se. Al principi, esta defensa pot semblar ineficaç, perque la capa pegajosa no protegix l'ou de la parasitación. No obstant, este tercer comportament podria conduir a l'especialisació en les avespes en esta "experiència", ya que després podrien preferir ous sense la capa pegajosa.

Sex-Ràtio

[editar | editar còdic]

En les espècies parasitoides gregarias en determinació de sexes haplodiploide, la femella deu triar el tamany de la posada i, a la seua volta, la proporció de mascles i femelles que hi haurà en la pròxima generació, fertilizando o no els ous.[14]

En Anaphes flavipes la sex ràtio sol estar biaixada cap a les femelles, de manera que solament hi haja els mascles necessaris per a fecundar a les femelles abans de la seua dispersió. No obstant, les posades en major número de femelles requerixen més cantitat d'aliment, ya que la seua capacitat reproductiva és més sensible a la falta de recursos.[15]

Quan hi ha abundants hospedadores, poden posar posades menudes, en solament una femella per individu. Les femelles que emergixen (F1) són de gran tamany i volen de manera eficient, per #lo que poden aparearse en mascles d'atres nidadas.  La següent generació (F2) estarà formada per femelles més fèrtils que desplaçaran la proporció de sexes de la seua pròxima posada cap a les femelles.

Per contra, una disminució dels recursos aumenta el tamany de la posada i emergixen femelles més chicotetes i menys fèrtils (F1), que es aparean en mascles de la seua mateixa nidada. Les femelles poc fèrtils tendixen a tindre posades en més mascles per a assegurar que tota la progenie femenina puga ser fertilizada, per #lo que en este cas la proporció de sexes de la F2 estarà biaixada cap al sexe masculí.

Relació en els humans

[editar | editar còdic]

Oulema melanopus, conegut com a escarabat dels fulls de cereals, és el causant de grans plagues en cultius de cereals.[16] La seua distribució era paleártica i estava àmpliament estés per tota Europa, fins a aplegar al centre d'Àsia.[17] No obstant, en 1959 va ser observat per primera volta en Míchigan, Estats Units i, en 1971, ya havia causat danys en 11 estats i havia aplegat a Canadà.[18]

Científics europeus varen investigar el paper de Anaphes flavipes com a paràsit dels ous de Oulema melanopus i varen concloure que podia ser viable introduir-ho en Estats Units per al control de les plagues. Entre 1966 i 1970 es varen transportar diversos carregaments d'ous parasitados en diferents ceps de Anaphes flavipes provinents de distints països europeus (França, Itàlia, Romania, Espanya…).[17] L'introducció de l'espècie va ser un èxit i és per això que és considerada un important agent de control biològic.[19]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ 1,0 1,1 Samková, A., Hadrava, J., Skuhrovec, J., Janšta, P. (2020). Host Specificity of the Parasitic Wasp Anaphes flavipes (Hymenoptera: Mymaridae) and a New Defence in Its Hosts (Coleoptera: Chrysomelidae: Oulema spp.). Insects, 11(3), 175. https://doi.org/10.3390/insects11030175
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Samková, A., Jansta, P., Huber, J. (2017). Anaphes flavipes: Redescription, neotype designation, and comparison with A. nipponicus (Hymenoptera: Chalcidoidea: Mymaridae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, 57(2), 677-711. https://doi.org/10.1515/aemnp-2017-0095
  3. ↑ Huber, J.T. (2005). The gender and derivation of genus-group names in Mymaridae and Mymarommatidae (Hymenoptera). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 69, 167–183. http://www.canacoll.org/hymenoptera/staff/huber/pdfs/51-Mymaridae_names.pdf
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Anderson, R. C., Paschke, J. D. (1968). The Biology and Ecology of Anaphes flavipes (Hymenoptera: Mymaridae), an Exotic Egg Parasite of the Cereal Leaf Beetle. Annals of the Entomological Society of America, 61(1), 1-5. https://doi.org/10.1093/aesa/61.1.1
  5. ↑ Polilov, A. A. (2016). Features of the structure of Hymenoptera associated with miniaturization: 1. Anatomy of the fairyfly Anaphes flavipes (Hymenoptera, Mymaridae). Entomological Review, 96(4), 407-418.
  6. ↑ Makarova, A., i Polilov, A. (2013). Peculiarities of the brain organization and fine structure in small insects related to miniaturization: 2. The smallest Hymenoptera (Mymaridae, Trichogrammatidae). Entomological Review, 93(6), 714-724. https://doi.org/10.1134/S0013873813060055
  7. ↑ Makarova, A., Polilov, A., i Fischer, S. (2015). Comparative morphological analysis of compound eye miniaturization in minute Hymenoptera. Arthropod Structure and Delevopment, 44(1), 21-32. https://doi.org/10.1016/j.asd.2014.11.001
  8. ↑ Debauche, H. R. (1948). Étude sur els Mymarommidae et els Mymaridae de la Belgique (Hymenoptera: Chalcidoidea). Bruxelles, Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique, 248 pp.
  9. ↑ Triapitsyn, S. V. (2021). Review of the genus Anaphes Haliday, 1833 (Hymenoptera: Mymaridae) in Russia, part 1: Subgenus Anaphes s. str. Far Eastern Entomologist, 432, 1-48. https://doi.org/10.25221/fee.432.1
  10. ↑ Triapitsyn, S. V., Rugman-Jones, P. F., Kusuhara, H., Nakano, R., Janšta, P., Arikawa, S., & Adachi-Hagimori, T. (2023). Genetic analysis reveals conspecificity of two nominal species of Anaphes fairyflies (Hymenoptera: Mymaridae), egg parasitoids of Oulema leaf beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) pests of cereal crops in Europe and of rulle in East Àsia. PLoS ONE, 18(1): i0273823. https://doi.org/10.1371/journal.posa.0273823
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Anderson, R. C., & Paschke, J. D. (1969). Additional Observations on the Biology of Anaphes flavipes (Hymenoptera: Mymaridae), with Special Reference to the Effects of Temperature and Superparasitism on Development. Annals of the Entomological Society of America, 62(6), 1316-1321. https://doi.org/10.1093/aesa/62.6.1316
  12. ↑ Jervis, M. A., Heimpel, G. I., Ferns, P. N., Harvey, J. A., & Kidd, N. A. C. (2001). Life-history strategies in parasitoid wasps: a comparative analysis of “ovigeny.” Journal of Animal Ecology, 70(3), 442–458. https://doi.org/10.1046/j.1365-2656.2001.00507.x
  13. ↑ Samková, A., Hadrava, J., Skuhrovec, J., & Janšta, P. (2019). Effect of adult feeding and timing of host exposure on the fertility and longevity of the parasitoid Anaphes flavipes. Entomologia Experimentalis et Applicata. https://doi.org/10.1111/eea.12843
  14. ↑ Waage, J.K., Ming, N.S. (1984). The reproductive strategy of a parasitic wasp: I. optimal progeny and sex allocation in Trichogramma evanescens. Journal of Animal Ecology, 53(2), 401-415. https://doi.org/10.2307/4524
  15. ↑ Samková, A., Raška, J., Hadrava, J., Skuhrovec, J., Janšta P. (2021). Female manipulation of offspring sex ràtio in the gregarious parasitoid Anaphes flavipes from a new two-generation approach. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2021.02.22.432331
  16. ↑ Philips, C.R., Herbert, D.A., Kuhar, T.P., Reisig, D.D., Thomason, W.I., Malone, S. (2011). Fifty Years of Cereal Leaf Beetle in the O.S.: An Update on Its Biology, Management, and Current Research. Journal of Integrated Pest Management, 2(2), 1-5. https://doi.org/10.1603/IPM11014
  17. ↑ 17,0 17,1 Dysart, R.J. (1971). Distribution of Anaphes flavipes in Europe and sources of its importation into the United States. Entomophaga 16(4), 445-452. https://doi.org/10.1007/BF02370925
  18. ↑ Dysart, R.J., Maltby, H.L., Brunson, M.H. (1973). Larval parasites of Oulema melanopus in Europe and their colonization in the United States. Entomophaga, 18(2), 133-167. https://doi.org/10.1007/BF02372026
  19. ↑ Kimberling, D.N.  (2004). Lessons From History: Predicting Successes and Risks of Intentional Introductions for Arthropod Biological Control. Biological Invasions, 6, 301-318. https://doi.org/10.1023/B:BINV.0000034599.09281.58

Enllaços externs

[editar | editar còdic]
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Anaphes_flavipes&oldid=547319»