Amylostereum
Amylostereum és l'únic gènero de la família de fongos Amylostereaceae. El gènero comprén actualment quatre espècies saprótrofas i parasitarias, que viuen de la fusta viva o morta. Les amilostereáceas causen podrimenta blanca en la fusta en desintegrar el component tisular lignina. Produïxen cossos frutales parcialment ondulats en forma de corfa en la superfície dels arbres infestados, que són similars als produïts per les espècies de Stereum.
Hi ha quatre espècies descrites en les amilostereáceas: A. chailletii (el tipo), A. areolatum, A. ferreum i A. laevigatum. Les espècies es varen considerar inicialment partix de Stereum fins que el micólogo Jacques Boidin va trobar diferències microscòpiques atípiques entre elles. Quaranta anys despuix de les seues extenses investigacions de 1958, Boidin reclasificó el amylostereum en la seua pròpia família.[1]
Tres espècies de amylostereum són simbiontes d'avespes de la fusta en els gèneros Sirex, Urocerus i Xoanon, que infestan les coníferes. Les avespes femelles depositen els seus ous junt en espores de fongos i moc en els arbres, i la larva de l'avespa es menja el fongo com a aliment. El fongo es propaga vegetativamente a través de la formació d'espores asexuals en femelles recent emergides que s'almagasenen en estructures especials adaptades per al transport de fongos simbiòtics. El complex simbionte A. areolatum-Sirex noctilio s'ha estudiat àmpliament pel seu potencial de causar pèrdues econòmiques substancials en l'indústria forestal, particularment en regions no natives.
Classificació
[editar | editar còdic]La classificació de les amilostereáceas no està completament resolta. Els següents parents més propencs podrien ser, segons l'investigació, Echinodontium tinctorium i la majoria de les atres espècies del gènero Echinodontium,[2] o Artomyces pyxidatus.[3] La majoria dels resultats d'anàlisis d'ADN anteriors sugerixen una estreta relació en el equinodonto, pero varis resultats d'estudis contradiuen parcialment esta conclusió. Solament es considera correcta la classificació als Russulales. Alguns autors han sugerit que el amilostereum deuria incloure's en la família Echinodontiaceae.[3][4]
Les similituts entre A. chailletii i A. areolatum han causat certa confusió sobre la seua ubicació en el gènero. Com solament el tamany dels seus cossos frutales diferixen entre sí en apariència, l'investigador alemà Josef Krieglsteiner va assumir que abdós són la mateixa espècie en diferents etapes d'edat.[5] No obstant, els experiments en cultius purs dels fongos varen mostrar que els micelios de A. chailletii, A. laevigatum i A. ferreum eren parcialment compatibles entre sí, pero el micelio de A. areolatum era incompatible en atres espècies. Boidin creu que el ancestro comú de tots els fongos Amilostereum va usar fustes grogues com a hoste. Este gènero de coníferes va ser natiu d'Europa fins als periodos Paleógeno i Neógeno (fa 66 millons a 2,6 millons d'anys), pero es va extinguir allí, per lo que els fongos Amilostereum es varen especialisar en atres coníferes i es varen diferenciar en vàries espècies. Solament A. ferreum es va especialisar en fustes grogues en Amèrica del Sur.[6]
Les proves de compatibilitat, aixina com l'anàlisis molecular, varen indicar que A. areolatum es va separar molt primerenc d'atres fongos amilostereum. Les atres tres espècies es varen separar més vesprada entre sí i, per lo tant, són parcialment compatibles entre sí. A. ferreum i A. laevigatum varen produir en el 59% de tots els casos un micelio comú, A. ferreum i A. chailletii solament en el 44%.[6] Hi ha una espècie no descrita en Amilostereum; segons l'anàlisis d'ADN, es troba entre A. laevigatum i A. ferreum.[2] Açò és notable, ya que estos fongos es varen originar a partir de Micetangae (òrguens d'almagasenament de Platypodinae) d'una avespa de la fusta d'Amèrica del Nort, mentres que A. laevigatum mai s'ha vist com simbionte d'avespes de la fusta, ni en Amèrica del Nort ni en Europa. El fongo possiblement representa una espècie separada o un subtaxón de A. laevigatum.[4] Com A. areolatum i A. chailletii es reproduïxen principalment asexualmente a través de la simbiosis d'avespes de la fusta, la variabilitat genètica dins d'estes espècies és relativament baixa.[4]
Descripció
[editar | editar còdic]Macroscòpic
[editar | editar còdic]Les amilostereáceas produïxen cossos frutales coriáceos, secs i coriáceos en forma de corfa en la corfa dels arbres infestados. Els cossos frutales tenen una gruixa de 0,5 a 1,5 mm (0,02 a 0,06 polzades), tenen una forma irregular i poden cobrir una gran superfície en la corfa o poden aparéixer com a menudes taques. Es troben directament sobre la corfa. El cos frutal ocre, gris o pardusco (himenio) té una textura superficial plana a barrugosa i està girat cap a fòra.[5] Està vorejat per una vora molt doblada i ondulat (reflex efuso) en totes les espècies, llevat A. laevigatum, que té una superfície rugosa (un tomento) i generalment és de color marró brut. En algunes espècies, el tomento es troba clarament per damunt i forma una espècie de sostre sobre el cos frutal; si rodeja completament este sostre, pot aparéixer en forma de copa.[7]
Microscòpic
[editar | editar còdic]Les amilostereáceas posseïxen una trama dimítica, lo que significa que hi ha en les seues micelios dos tipos d'hifes. El primer tipo són les hifes esquelètiques de color marró, que proporcionen estabilitat al cos frutal. Estes hifes corren paraleles a la corfa i a sovint tenen girs en forma de forqueta, de modo que els bucles formen estructures similars a cistidios de parets grosses, els cridats pseudocistidios.[5] El segon tipo són les hifes generativas. Són translúcidas (hialinas) i servixen per a favorir el creiximent del fongo. Els cistidios genuïns sorgixen en el himenio i la capa directament davall, el subhimenio. Tant els pseudocistidios com els cistidios estan incrustats, lo que significa que presenten estructures similars a cristals en la part superior.[5][7]
En l'excepció de A. laevigatum, totes les espècies tenen una fina capa separadora, la corfa, entre el himenio i el tomento. Una corfa també està present en molts fongos Estereum (en un front més ampli) i servix per a doblar el cos de la fruta. Com a falta esta corfa en A. laevigatum, el seu cos frutal queda pla sobre la corfa.[7]
Els basidios medixen entre 15 i 25 × 3,5 i 5,5 µm i tenen una forma prima similar a un pal. Cada basidio presenta quatre esterigmas, cada u dels quals porta una espora. La forma de les espores és elipsoidal prima o cilíndrica. La seua superfície és plana i les seues parets primes. Encara que són incoloras i hialinas, les espores són amiloides, lo que significa que es tornaran azuladas o morades quan s'teñir en el reactiu de Melzer. Esta característica diferix d'atres espècies molt similars, i açò li va donar al gènero el seu nom.[5][7][8]
Distribució
[editar | editar còdic]El ranc de les Amilostereáceas originalment comprenia solament regions holárticas, incloses Amèrica del Nort i Eurasia, i el Neotrópico, en América Central i del Sur. L'introducció de A. areolatum i els seus simbiontes, les avespes de fusta Sirex, va vore la propagació del gènero a tots els continents llevat a l'Antàrtida.[8]
El amilostereum chailletiiz és comú en les regions templades d'Amèrica del Nort i Eurasia. A. laevigatum també es pot trobar en Eurasia templada, pero no està clar quin tan àmpliament es distribuïx esta espècie en Amèrica del Nort. A. areolatum és originalment nativa del nort d'Àfrica i Eurasia; no obstant, es va distribuir durant el sigle XX en Austràlia, Nova Zelanda, Àfrica austral, aixina com en Amèrica del Sur i del Nort. Solament A. ferreum és originalment nativa dels tròpics i és comú en Brasil i el Carib.[8]
Ecologia
[editar | editar còdic]Les amilostereáceas generalment infestan solament fusta de coníferes morta o tallada. Tres espècies, A. areolatum, A. laevigatum i A. chailletii, també poden establir una simbiosis en avespes de la fusta (Siricidae), que ademés dels arbres recent talats també infestan arbres vius i els infecten en fongos. S'han registrat simbiosis en vàries espècies: Sirex noctilio, S. juvencus, S. nitobei,S. cyaneus, S. edwarsii, S. nitidus, [9][10] i, en Japó, Urocerus antennatus[11] i Xoanon matsumurae.[12] Les avespes dels gèneros Sirex i Urocerus almagasenen oidios (les hifes dels fongos es dividixen en espores) en òrguens abdominals especials. Les avespes de la fusta infecten els arbres esguitant una secreció fitotóxica baix de la corfa i al mateix temps injectant espores de fongos en el forat. La secreció debilita l'arbre i disminuïx temporalment el seu sistema immunològic, per lo que el fongo pot disseminar-se a lo llarc del xilema. L'infecció en amilostereáceas complix dos funcions per a les avespes: proporciona aliment a les larves, perque la podrimenta blanca ablanix la fusta; al mateix temps, els micelios dels fongos servixen d'aliment a les larves. En acabant de que les larves pupan, absorbix els micelios de les amilosteráceas en el seu cos per a ovipositar junt en els seus ous. El fongo es beneficia de la simbiosis, ya que es propaga més ràpit i de manera més efectiva que a través de les espores transportades per l'aire i, ademés, no necessita desenrollar cossos frutales.[13] A. ferreum és l'única espècie de amilosterum que no s'ha associat en avespes madereras.[14]
Tipos de hospederos
[editar | editar còdic]L'espectre de hospedadores de les amilosteráceas comprén varis gèneros de Coníferes, parcialment molt diferents. A. chailletii generalment infesta Pináceas com a avets (Abies) i avets (Picea), pero també cedres (Cedrus) i avets de Douglas (Pseudotsuga). A. areolatum té un espectre de hospedadores similar, que utilisa principalment avets, cedres japonesos (Cryptomeria), làrixs (Larix), avets, pins (Pinus) i avets de Douglas com hospedadores. Si be les piceas dominen com hospedantes en l'hàbitat natiu, esta espècie és més comuna en pins en atres llocs. L'espectre del hospedador de A. laevigatum comprén cupresáceas com a ginebreres (Juniperus) o ciprers (Cupressus) i el teixixc anglés (Taxus baccata). No obstant, A. ferreum solament és comú en les fustes grogues neotrópicas (Podocarpus).[8]
Síntomes de infestación
[editar | editar còdic]Les amilostereáceas són patógenos de la pudrición blanca. Desintegren la lignina de la fusta hoste, per lo que les parts de fusta infestadas es tornen menys estables i adquirixen una estructura fibrosa. La fusta es blanqueja a mida que les enzimes fúngicas descomponen i eliminen la lignina pigmentada de marró. La distribució en fusta es realisa principalment a lo llarc dels canals de transport en el xilema. Si la fusta està tallada transversalmente, la podrimenta roja es coloca verticalment, en la que les àrees blanquejades i infestadas contrasten en la fusta intacta. Els síntomes de infestación per part de la parella simbiòtica, les avespes de la fusta, inclouen orificis d'eixida circulares en la corfa i estrés agut a través de la sequetat, comuna en agulles per a penjar, caure o broncearse.[13]
Importància ecològica i econòmica
[editar | editar còdic]En el seu hàbitat natiu, totes les espècies de amilostereum tenen una importància menor com a plagues forestals. La infestación a través d'avespes de la fusta no assumix majors dimensions i és, en comparació a atres plagues, casi insignificant. Les taxes d'infecció són encara més baixes durant la reproducció sexual a través de cossos frutales, ya que les avespes no participen en el procés. Ademés, els fongos amilostereum són, per sí sols, a sovint incapaços de infestar arbres sans. Per lo tant, actuen principalment com saprobióticos. Es va demostrar que els monocultivos de pi en Austràlia, Nova Zelanda, Àfrica i Amèrica del Sur són susceptibles a l'avespa de la fusta Sirex (Sirex noctilio), que es va introduir allí i que està associada en A. areolatum. La secreció fitotóxica de l'avespa, les seues larves i el fongo es combinen de manera molt efectiva entre sí i contribuïxen a taxes de disminució dels boscs de fins al 80%. Açò es deu principalment a l'escàs suministrament d'aigua i nutrients dels arbres, que poden conciliar mal l'estrés per sequia causat per la infestación.[15] S. noctilio es va detectar en Amèrica del Nort en la década de 2000;[16][17] solament en Canadà, la pèrdua econòmica total per a l'indústria forestal causada per la simbiosis Sirex-Amilostereum podria ser de fins a 2 254 millons per any durant els pròxims 20 anys.[18]
Com contramedida, els cultius del nematodo Deladenus siricidicola s'han utilisat com a control biològic per a protegir els arbres des de la década de 1980. Este paràsit s'alimenta dels micelios de A. areolatum i, per lo tant, és un competidor alimentari de les larves d'avespa de la fusta. Quan hi ha larves de S. noctilio, el paràsit infecta i esterilisa els ous de les avespes femelles, lo que fa que siguen infértiles. Estes femelles infértiles posen ous infectats en nous arbres i, per lo tant, propaguen el nematodo. Este método de control ha demostrat ser relativament exitós per a combatre el complex Sirex-Amilostereum.[15] En l'hemisferi Sur, a on la tècnica ha segut àmpliament empleada, s'han conseguit reduccions dels nivells de parasitisme del 70% al 100%.[9]
Taxonomia i història d'investigació
[editar | editar còdic]Les espècies de amilostereáceas es varen classificar durant molt temps en el gènero Stereum, basant-se principalment en l'estructura estratificada del cos frutal i l'activitat fisiològica similar. El micólogo Jacques Boidin va separar Amylosterum de Stereum en 1958, justificant esta decisió explicant que les diferències microscòpiques, com les espores amiloides i els cistidios incrustats, eren lo suficientment distintes com per a justificar el reconeiximent com un nou gènero. Encara que l'espècie tipo del gènero (hui cridada A. chailletii) es va cridar inicialment Trichocarpus ambiguus, el nom Trichocarpus ya s'havia utilisat per a un gènero de la família de plantes en flors Malvaceae. Boidin va elegir aixina el nom del gènero Amylostereum, referint-se a les espores amiloides.[19]
Basat en l'anàlisis d'ADN, Boidin en 1998 va moure el Amylostereum a una nova família monotípica, les Amilostereáceas, que va atribuir a l'orde Herediales.[6] Estudis posteriors, no obstant, varen respalar la classificació inicial en els Russulales.[4]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «"Amylostereum Boidin 1958"».MycoBank. International Mycological Association..
- ↑ 2,0 2,1 «Mycologia 92 (5): 955, 2000». www.cybertruffle.org.uk. Consultat el 2026-03-09.
- ↑ 3,0 3,1 «"Phylogenetic relationships of russuloid basidiomycetes with emphasis on aphyllophoralean taxa"».Mycologia.doi:10.2307/3761912.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 «"A review of the genus Amylostereum and its association with woodwasps"».South African Journal of Science.Consultat el 9 de març de 2026.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 «Die Großpilze Baden-Württembergs (in German). Vol. 1.».Vol. 1. Stuttgart, Germany: Ulmer..
- ↑ 6,0 6,1 6,2 «Mycotaxon 66: 445, 1998». www.cybertruffle.org.uk. Consultat el 2026-03-09.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 «"Stereoide Pilze in Europa (Stereaceae Pil. emend. Parm. o. a., Hymenochaete) mit besonderer Berücksichtigung ihres Vorkommens in der Bundesrepublik Deutschland"».Westfälische Pilzbriefe (in German). Vol. 8 (47th ed.).
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 «"Li genre Amylostereum (Basidiomycetes) intercompatibilités entre espèces allopatriques".».Bulletin de la Société Mycologique de France.
- ↑ 9,0 9,1 «"The influence of Amylostereum areolatum diversity and competitive interactions on the fitness of the Sirex parasitic nematode Deladenus siricidicola".».Biological Control..doi:10.1016/j.biocontrol.2012.02.006.
- ↑ «"Putative source of the invasive Sirex noctilio fungal symbiont, Amylostereum areolatum, in the eastern United States and its association with native siricid woodwasps".».Mycological Research.doi:10.1016/j.mycres.2009.08.012.
- ↑ «"Amylostereum laevigatum associated with a horntail, Urocerus antennatus".».Mycoscience.doi:10.1007/BF02461032.
- ↑ «"Siricid Woodwasps and Their Fungal Symbionts in Àsia, Specifically Those Occurring in Japan".».Slippers, Bernard; de Groot, Peter; Wingfield, Michael J. (eds.). The Sirex Woodwasp and its Fungal Symbiont. Springer..doi:10.1007/978-94-007-1960-6_7.
- ↑ 13,0 13,1 «"Siricoidea"».Wolfgang, Schwenke (ed.). Die Forstschädlinge Europas. Band 4: Hautflügler und Zweiflügler (in German). Hamburg, German.
- ↑ «"Genetics of Amylostereum species associated with Siricidae woodwasps".».The Sirex Woodwasp and its Fungal Symbiont: Research and Management of a Worldwide Invasive Pest. Springer..
- ↑ 15,0 15,1 «Proposed Program for Management of the Woodwasp Sirex noctilio Fabricus».(Hymenoptera: Siricidae) (Report)..
- ↑ «"Sirex noctilio: discovery of a Palearctic siricid woodwasp in New York"».Newsletter of the Michigan Entomological Society.Consultat el 9 de març de 2026.
- ↑ «"Discovery of Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae) in Ontario, Canada"».The Great Lakes Entomologist..Consultat el 9 de març de 2026.
- ↑ «"A bioeconomic approach to assess the impact of an alien invasive insect on timber supply and harvesting: a case study with Sirex noctilio in eastern Canada".».Canadian Journal of Forest Research.doi:10.1139/X08-164.
- ↑ «"Hétérobasidiomycètes saprophytes et Homobasidiomycètes résupinés. V. Essai sur li genre Stereum Pers. ex S.F. Gray"».Revue de Mycologie.
Enllaços externs
[editar | editar còdic]
Amylostereum en Wikimedia Commons.
Wikispecies té un artícul sobre Amylostereum.
Referències
[editar | editar còdic]- Este artícul conté una traducció derivada de «Amylostereum» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.