Oryzomys couesi

Oryzomys couesi (Oryzomys couesi)

Oryzomys couesi, també conegut com a rata arrocera de Coues, és una espècie de rosegador semiacuático de la família Cricetidae que es distribuïx per l'extrem sur de Texas, Mèxic, América Central, i el noroest de Colòmbia. Es troba generalment en hàbitats humits, com a pantans, pero també habita en boscs més secs i xares. En un pes entre 43 i 82 g O. couesi és una rata de tamany mijà a gran. El pelaje és gros i té un color groc-marró fins a rojós en la part superior i blanc a groc-marró en la part inferior. Les pates atrasseres mostren algunes adaptacions a la vida aquàtica, com la reducció de mechones de pèl ungueal al voltant dels dits. Conta en 56 cromosomas. Existix molta variació geogràfica en el tamany, les proporcions, el color, i les característiques del cràneu. Oryzomys couesi és un rosegador nocturn que construïx nius de material vegetal que suspén entre les canyes aproximadament a un metro del sol. És un excelent nadador i un bon zambullidor, pero també pot escalar en la vegetació. És omnívoro i s'alimenta tant de matèria vegetal com a animal, incloent llavors i insectes. Es reproduïx durant tot l'any; les femelles paren unes quatre crío despuix d'un periodo de gestació de 21 a 28 dies. L'espècie pot ser infectada per diferents paràsits i per dos espècies de hantavirus.

Va ser descrita per primera volta en 1877, com la primera de moltes espècies relacionades que varen ser descrites en la regió fins a la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman va consolidar la majoria d'estes descripcions en l'espècie individual Oryzomys couesi, i en 1960 Raymond Hall va unir este tàxon en el seu parent nortamericà, la rata arrocera de pantà (O. palustris), en una sola espècie d'àmplia distribució; posteriorment, moltes espècies localisades relacionades, retinguts per Goldman també es varen incloure en este tàxon. Despuix de la publicació en 1979 d'estudis de la zona de contacte de O. couesi i O. palustris en Texas, en els quals es varen destacar les diferències entre abdós espècies, varen anar novament considerades com a espècies distintes. Des de llavors, algunes de les formes perifèriques del grup, tals com Oryzomys antillarum de Jamaica i Oryzomys peninsulae de la península de Baixa Califòrnia, han segut restablides com a espècies distintes. No obstant, O. couesi tal com està constituït actualment, és provablement un compost de vàries espècies; un estudi de 2010, basat en senyes de seqüències d'ADN, va descobrir evidències que permeten reconéixer espècies distintes en la zona del Pacífic i parts de l'est de l'àrea de distribució de O. couesi aixina com dos espècies adicionals en Panamà i Costa Rica. Per lo general, Oryzomys couesi és una espècie comuna —i inclús és considerat com una plaga en alguns llocs— i no existix preocupació de conservació general, encara que algunes poblacions estan amenaçades.

Taxonomia

Oryzomys couesi, junt en per lo manco sis espècies en distribucions llimitades i perifèriques, formen el grup O. couesi dins del gènero Oryzomys. L'octava espècie del gènero, la rata arrocera de pantà (O. palustris) és l'únic membre del seu propi grup —a menos que les poblacions occidentals siguen classificades com una espècie distinta, O. texensis—. Anteriorment, Oryzomys incloïa moltes atres espècies, les quals varen ser reclasificadas en diversos estudis que varen culminar en les contribucions de Marcelo Weksler i els seus colegues en 2006 que varen eliminar més de quaranta espècies del gènero. Totes varen ser colocades en la tribu Oryzomyini («rates arroceras»), un conjunt divers de més d'un centenar d'espècies, i en nivells taxonómicos majors en la subfamília Sigmodontinae de la família Cricetidae, junt en centenars d'atres espècies, principalment rosegadors menuts.

Història

Edward Alston va descriure Oryzomys couesi per primera volta en 1877, utilisant tres mostres procedents de Mèxic i Guatemala. Va nomenar l'animal Hesperomys couesi, colocant-ho en el ya desaparegut gènero Hesperomys, i va observar similituts en la rata arrocera de pantà —llavors cridada Hesperomys palustris— i dos espècies ara colocades en Tylomys. El nomene específic, couesi, honra el naturaliste nortamericà Elliott Coues, que va realisar molt treball sobre els rosegadors de Norteamérica. En 1893, Oldfield Thomas va escriure que l'espècie –per a llavors colocada en el gènero Oryzomys com Oryzomys couesi– havia causada molta confusió sobre la seua identitat, perque les tres mostres —una de Cobán, Guatemala i dos de Mèxic— utilisades per Alston, de fet pertanyien a dos o tres espècies diferents. Va restringir el nom couesi a l'animal de Guatemala, i va introduir el nou nom Oryzomys fulgens per a un dels animals mexicans. Vàries atres espècies relacionades varen ser descrites des de la década de 1890 en avant i en 1901 Clinton Hart Merriam va unir moltes d'elles en un grup d'espècies, palustris-mexicanus, que també va incloure a la rata arrocera de pantà.

Edward Alphonso Goldman va revisar el gènero Oryzomys nortamericà en 1918 i va consolidar moltes formes en una sola espècie, Oryzomys couesi, en dèu subespecies distribuïdes des del sur de Texas i l'oest de Mèxic fins al sur de Costa Rica. La va colocar en el grup Oryzomys palustris junt en la rata arrocera de pantà i vàries atres espècies en distribucions més llimitades, que va considerar relacionades en O. couesi pero lo suficientment diferents per a ser classificades com a espècies distintes. En la década de 1930 es varen descriure algunes formes adicionals relacionades en O. couesi. Com llavors classificats, els rancs de la rata arrocera de pantà, una espècie d'Estats Units, i Oryzomys couesi se superponien en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall va revisar mostres d'esta zona de contacte i no va trobar fonaments per a separar les dos espècies; per lo tant, va reduir O. couesi a una subespecie de la rata arrocera de pantà. Atres investigadors varen continuar esta reducció i per a 1971 totes les demés espècies que Goldman havia colocat en el grup O. palustris varen ser classificades baix la rata arrocera de pantà, junt en Oryzomys azuerensis de Panamà, descrita com a espècie en 1937.

Estudis adicionals de la zona de contacte palustris-couesi en Texas, publicats en 1979, en els quals es varen utilisar més mostres i característiques, varen indicar que les dos espècies són, de fet, fàcilment distinguibles; per lo tant, des de llavors es considera a O. couesi com una espècie distinta de la rata arrocera de pantà. Posteriorment, algunes de les atres formes sinònimes baix O. couesi o O. palustris varen ser resucitades com a espècies distintes: Oryzomys nelsoni d'Illes Marías, Mèxic occidental, i Oryzomys antillarum de Jamaica. En 2009, Michael Carleton i Joaquín Riera-Cabrales varen revisar els Oryzomys de l'occident de Mèxic, varen reafirmar la distinció de O. nelsoni, i varen restablir com a espècies a O. peninsulae de la punta de la Península de Baixa Califòrnia i O. albiventer de l'interior de Mèxic. Aixina i tot, O. couesi va incloure 22 sinònims, i Carleton i Riera-Cabrales varen escriure que investigacions adicionals de O. couesi i espècies relacionades resultaria indubtablement en el reconeiximent d'espècies adicionals.

Un estudi de 2010 realisat per Delton Hanson i els seus colegues va utilisar senyes de seqüència d'ADN del gen mitocondrial citocromo b (Cytb) i dos marcadors nuclears, exón 1 del gen de la proteïna portadora retinoide vinculant (Rbp3) i intrón 2 del gen 1 d'alcohol deshidrogenasa (Adh1-I2), per a estudiar les relacions entre les poblacions de la rata arrocera de pantà i O. couesi. Les senyes Cytb varen colocar totes les mostres estudiades de O. couesi en un clado germà de la rata arrocera de pantà; el promig de la distància genètica entre els dos grups va ser d'11,30%, molt més gran que la distància entre espècies germanes en els gèneros relacionats Melanomys i Nectomys (7,48% i 7,52%, respectivament). Dins del clado de O. couesi, dos poblacions de Panamà i Costa Rica varen ser successivament basalés per als demés #espècimen, que varen caure en dos grans subclados: un en animals de la costa del Pacífic, des de l'oest de Mèxic fins al Salvador, i l'atre conté rates que es distribuïxen des de la costa este de Texas fins a Nicaragua. Les poblacions de Panamà i Costa Rica diferien en un 6,53% a 11,93% de les demés poblacions, i els subclados de l'occident i orient diferien en promig 4,41%. Les senyes dels dos marcadors nuclears en una evolució més llenta, Rbp3 i Adh1-I2, també varen colocar els eixemples de Oryzomys en dos clados principals, pero no varen recuperar els grups occidentals i orientals de O. couesi com clados distints. Ademés, Adh1-I2 va colocar la població costarricense dins del clado de rates arroceras de pantà, i va posicionar algunes mostres occidentals de O. couesi més propenques a la rata arrocera de pantà que al grup O. couesi. El conjunt de senyes va respalar el posicionament del clado occidental i oriental dins de O. couesi, i va colocar la població costarricense marginalment més propenca a la rata arrocera de pantà que a O. couesi. Utilisant el concepte d'espècie genètica, els autors varen sugerir que els quatre grups que varen trobar dins de O. couesi deurien ser reconeguts com a espècies distintes. Si s'adopta esta sugerència, el subclado oriental conservaria el nom de Oryzomys couesi, el grup occidental es cridaria Oryzomys mexicanus, i els noms de les espècies de Panamà i Costa Rica seguixen sense aclarir-se.

De l'occident de Mèxic al Salvador

Sinonímia taxonómica

Oryzomys bulleri J.A. Allen, 1897 Oryzomys couesi lambi Burt, 1934 Oryzomys mexicanus J.A. Allen, 1897 Oryzomys rufus Merriam, 1901 Oryzomys zygomaticus Merriam, 1901

Les poblacions de Oryzomys couesi que es distribuïxen des de Jalisco en Mèxic occidental cap a l'est fins al Salvador, formen un únic clado Cytb que va ser propost per a reconeiximent com l'espècie Oryzomys mexicanus per Hanson i els seus colegues. En el sentit estricte estos animals diferixen en un 4,4% de Oryzomys couesi, que es distribuïx en el nort i l'est, i estan separades de Oryzomys couesi per cordilleres; també alberguen diferents espècies d'hantavirus, i d'acort en Merriam (1901) tenen cràneus més robusts, en dents molar més grans, arc zigomàtic (pòmuls) més forts, i crestes millor desenrollades a lo llarc dels màrgens de la regió interorbital del cràneu (entre els ulls). Dins del clado «Oryzomys mexicanus», el promig de les diferències en la seqüència Cytb és 2,06%, i els grups occidentals (de Jalisco a Oaxaca) i orientals (Chiapas i El Salvador) formen subclados distints; Hanson i els seus colegues varen reconéixer estos com a diferents subespecies, mexicanus en l'occident i zygomaticus en l'orient.

Segons la definició de 2009 de Carleton i Riera-Cabrales, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus es distribuïx a lo llarc de la costa del Pacífic, des del centre de Sonora fins al surest d'Oaxaca, i en l'interior a lo llarc dels rius en el centre de Michoacán, en el sur de Morelos, el sur de Pobla, i el noroest d'Oaxaca. Per lo general viu per baix de 1000 m s. n. m., pero en Jalisco es va registrar fins a una altitut de 1525 m s. n. m. Este patró de distribució és similar a la d'atres rosegadors de l'occident de Mèxic, tals com Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, i Osgoodomys banderanus, i ha segut reconegut com una zona biogeográfica distinta en alguns publicacions. O. c. mexicanus es produïx prop d'atres tres espècies de Oryzomys —O. albiventer, O. peninsulae, i O. nelsoni— que són més grans i que diferixen en algunes de les proporcions i en els detalls de la coloració.

Joel Asaph Allen va descriure Oryzomys mexicanus per primera volta com a espècie en 1897 a partir de mostres de Jalisco. En la mateixa publicació va descriure també a Oryzomys bulleri de l'estat propenc de Nayarit, pero no va comparar les dos espècies. Merriam va afegir una segona espècie de Nayarit en 1901, Oryzomys rufus, senyalant que era més menuda i més rojosa que mexicanus. Goldman sinonimizó les tres com O. couesi mexicanus en 1918 i en 2009 Carleton i Riera-Cabrales varen concórrer, argumentant que les diferències entre rufus i mexicanus estaven relacionats en l'edat i varen correspondre en la variació normal de l'animal. Una atra subespecie, Oryzomys couesi lambi, de Sonora en el centre costera del país va ser descrita per Burt en 1934, lo que va ampliar el ranc de l'espècie en 640 km en l'época. Esta forma és de color gris-marró obscur, molt més obscur que mexicanus, i té una coa més curta i yugales menys forts. Carleton i Riera-Cabrales varen escriure que és semblant a mexicanus, pero que es necessita més investigació per a determinar si es deu reconéixer-la com una subespecie. Mostres grans de O. couesi del nort de Sinaloa també poden pertànyer a esta forma. Goldman va escriure que mexicanus era molt similar a la subespecie nominal couesi, pero per lo general en un pelaje més pàlit; les parts superiors són més groguenques que en couesi i les parts inferiors són generalment de color blanc, pero poden ser groguenques, el color normal en couesi.

Oryzomys zygomaticus va ser descrita per primera volta com una espècie distinta per Merriam en 1901 sent similar a mexicanus, pero en els arcs zigomàtics curvats cap a avall i expandint-se àmpliament. Goldman, qui la va reduir a una subespecie de couesi, la va registrar des del suroest de Guatemala fins a Chiapas i la va descriure com llaugerament més pàlida que O. c. couesi pero més obscur que O. c. mexicanus. Tres mostres del centre del Salvador tenen Cytb similars a les de zygomaticus, pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt i Stirton solament varen registrar les subespecies de couesi en este país, senyalant que les mostres d'algunes localitats eren llaugerament més pàlides que les d'unes atres.

Interior de Mèxic

Sinonímia taxonómica

Oryzomys crinitus aztecus Merriam, 1901 Oryzomys crinitus Merriam, 1901 Oryzomys fulgens Thomas, 1893 Oryzomys couesi regillus Goldman, 1915

Goldman va agrupar a quatre subespecies de couesi dels replanells del centre de Mèxic: albiventer, crinitus, aztecus, i regillus. Tres d'elles (albiventer de Jalisco, crinitus del Districte Federal, i aztecus de Morelos) varen ser descrites per Merriam en 1901, i el propi Goldman havia descrit a Regilo de Michoacán en 1915. Segons la descripció de Goldman, aztecus és pàlit i en dents llargues, crinitus és gran, obscur i en dents llargues, regillus és gran i obscur, i albiventer és gran i relativament pàlit.

En el seu anàlisis de 2009 dels Oryzomys de l'oest de Mèxic, Carleton i Riera-Cabrales classifiquen a Oryzomys albiventer com una espècie distinta de mexicanus de les terres baixes, basant-se en una diferenciació morfométrica clara i en els seus anàlisis morfométricos varen oferir alguns comentaris sobre l'estat de crinitus, regillus i aztecus, incloent els holotips de les tres formes. Els holotips de regillus i aztecus es varen trobar en l'extrem superior de la gama de variació en la seua llarga série de mexicanus de les terres baixes occidentals, i crinitus va ser agrupat en eixemplars de O. peninsulae de la punta de la península de Baixa Califòrnia. Varen sugerir que regillus i aztecus podrien representar poblacions robustes de mexicanus de les terres altes, pero no varen poder excloure la possibilitat de que representen una espècie diferent. No varen acceptar que crinitus, que ocorre a una altitut de més de 2000 m s. n. m. en el Valle de Mèxic, fòra la mateixa espècie que peninsulae de les terres baixes de la península de Baixa Califòrnia, i varen recomanar investigacions adicionals per a determinar les relacions de parentesc de crinitus. Una mostra de l'interior de Michoacán té les característiques de senyes Cytb de mexicanus, pero Hanson i els seus colegues no tenien senyes sobre atres Oryzomys de l'interior de Mèxic.

El holotip de l'espècie Oryzomys fulgens, descrita per Thomas en 1893, no té una localitat més precisa que «Mèxic», encara que es va sugerir la vall de Mèxic com el seu orige. És una espècie gran, de pelaje gros en un color rojós lluent, una coa llarga, i un cràneu ample en arcs zigomàtics que expandixen àmpliament. Goldman va escriure que era semblant a crinitus, pero més intensament coloreado, i que es va diferenciar per la forma de la regió interorbitario; La va mantindre com una espècie distinta en espera de noves investigacions. Carleton i Riera-Cabrales varen senyalar la possibilitat de que es descobrix l'orige precís de O. fulgens per mig de l'investigació d'archius, que podria establir-la com un nom més antic que les atres Oryzomys del centre de Mèxic.

De Texas a Nicaragua

Sinonímia taxonómica

Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904 Oryzomys aquaticus J.A. Allen, 1891 Hesperomys couesi Alston, 1877 Oryzomys cozumelae Merriam, 1901 Oryzomys goldmani Merriam, 1901 Oryzomys jalapae J.A. Allen & Chapman, 1897 Oryzomys mexicanus peragrus Merriam, 1901 Oryzomys couesi pinicola Murie, 1932 Oryzomys richardsoni J.A. Allen, 1910 Oryzomys richmondi Merriam, 1901 Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901 Oryzomys teapensis Merriam, 1901

Les poblacions de Oryzomys de Texas a Nicaragua formen un únic clado Cytb, dins del com la divergència de seqüència promig és d'1,28%, i Hanson i els seus colegues varen propondre que el nom Oryzomys couesi siga llimitat a este clado. Estes poblacions corresponen a dos subespecies reconegudes per Goldman (O. c. aquaticus i O. c. couesi) i una forma isleña que va considerar provisionalment com una espècie (O. cozumelae). Atres dos subespecies reconegudes per Goldman, O. c. richmondi i O. c. peragrus, i una tercera, O. c. pinicola, que es va descriure despuix de l'artícul de Goldman, coincidixen en la mateixa regió, pero no han segut estudiats genèticament.

Les poblacions més septentrionals de Oryzomys couesi –les de l'extrem sur de Texas i Tamaulipas, Mèxic– varen ser classificades com la subespecie aquaticus que va ser descrita com una espècie distinta, Oryzomys aquaticus, en 1891. En esta regió el ranc de O. couesi coincidix en el de la rata arrocera de pantà; en parts dels comtats Kenedy, Willacy i Cameron, Texas, i en l'extrem nororiente de Tamaulipas, les dos són simpátricas (es produïxen en els mateixos llocs). En la zona de contacte, couesi ocorre més cap a l'interior, mentres que la rata arrocera de pantà habita a lo llarc de la costa. En condicions experimentals, les dos espècies no varen conseguir hibridar i l'anàlisis genètic no va produir evidència de fluix genètic o hibridació en la naturalea. En comparació a les poblacions més cap al sur, aquaticus és més gran i més pàlit i té un cràneu més robust. Les mostres de Tamaulipas són llaugerament més obscures que les de Texas. Les seqüències Cytb de les mostres de aquaticus formen un grup distint, pero s'agrupen al voltant de mostres de O. c. couesi provinents de més al sur.

La forma peragrus es coneix del sur de Mèxic en la conca del Riu Vert en Sant Luis Potosí, l'estat d'Hidalgo, i l'extrem nort de Veracruz. Fòssils del Pleistoceno tardà d'esta forma es varen trobar en Cova d'Obri, Tamaulipas. Segons Goldman, té un color intermig entre O. c. aquaticus i O. c. couesi, pero té un cràneu semblant a aquaticus.

Goldman va unir a les poblacions des del nort de Veracruz, cap a l'est de Mèxic, Guatemala, Hondures i Nicaragua fins a l'extrem noroest de Costa Rica, en la subespecie nominal Oryzomys couesi couesi. Va identificar sis noms com a sinònims complets d'esta forma, que la seua localitat tipo era Guatemala: Oryzomys jalapae Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; i Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua. Segons Goldman, encara que existix una gran variació individual entre les subespecies, #lo que va resultar en la publicació d'un gran número de sinònims, les poblacions a lo llarc de la seua àrea de distribució són essencialment semblants.

La subespecie Oryzomys couesi pinicola va ser descrita en 1932 a partir d'una mostra provinent d'una cresta de pi en l'occident d'Hondures Britànica (ara Belize); és més menut i més obscur que el couesi nominal, que també ocorre en Belize, i té un cràneu més delicat. En 1901, Merriam va descriure el Oryzomys de l'illa de Cozumel com una espècie distinta, Oryzomys cozumelae, i Goldman ho va mantindre com a tal pel seu gran tamany, el seu pelaje obscur, i coa llarga. No obstant en 1965, Knox Jones i Timothy Lawlor varen jujar que les diferències entre cozumelae i el couesi continental eren trivials i varen aplegar a la conclusió que cozumelae estava dins del ranc de variació de les poblacions del Oryzomys continental; en conseqüència, varen degradar la forma isleña a una subespecie. Marcos Engstrom i colegues, escrivint en 1989, varen reafirmar esta conclusió. Per a una forma isleña, esta població és genèticament molt variable. Per les seues senyes de seqüència Cytb, cau dins de les poblacions de couesi nominal. Oryzomys couesi també va ser registrat en les illes Turneffe front a la costa de Belize i Roatán front a Hondures.

El Oryzomys de les terres baixes de l'est de Nicaragua va ser descrit per Merriam en 1901 com una espècie distinta, Oryzomys richmondi, i Goldman la va retindre com una subespecie de O. couesi sobre la base de la seua pell netament obscura. En la seua revisió de Oryzomys de Nicaragua en 1986, Jones i Engstrom no varen guardar richmondi com a distint, perque varen jujar la diferència de color massa menuda per a un reconeiximent com subespecie. Oryzomys dimidiatus, un menut Oryzomys i obscur en parts inferiors grises, ocorre en O. couesi en el surest de Nicaragua. Segons Jones i Engstrom, la rates arroceras de l'illa d'Ometepe en el llac Nicaragua es distinguixen pel seu cràneu gran i les seues menudes medicions externes, en una coa particularment curta, pell suau de color taronja-marró en la part superior i groguenc en la part inferior, i per l'absència de vacuidades esfenopalatinas (obertures en el sostre de la mesopterygoid fossa, l'espai darrere del final del paladar òsseu). Varen considerar que esta població provablement representava una subespecie distinta, pero es varen negar a propondre un nou nom perque tenien únicament una mostra adulta. En Nicaragua, O. couesi es produïx fins a una altitut de 1250 m s. n. m.

Costa Rica, Panamà i Colòmbia

Sinonímia taxonómica

Oryzomys azuerensis Bole, 1937 Oryzomys gatunensis Goldman, 1912

Els Oryzomys de Costa Rica es varen conéixer històricament com O. c. Couesi, pero Hanson i els seus colegues varen descobrir que dos mostres del Refugi Nacional de Vida Selvada Mixt Maquenque en el noreste de Costa Rica es diferenciaven tant d'uns atres O. couesi (una divergència de seqüència Cytb d'11,93%) com O. couesi diferix de la rata arrocera de pantà (11,30%). Varen sugerir que estos animals representaven una espècie distinta de O. couesi, pero no varen conseguir resoldre el nom correcte de l'espècie perque no varen poder examinar mostres de dimidiatus o richmondi.

Els Oryzomys són poc comuns en Panamà. Els Oryzomys panamenys varen ser descrits per primera volta per Goldman en 1912, qui va introduir el nom Oryzomys gatunensis per a una mostra de Gatún en la Zona del Canal. En 1918, Goldman va mantindre a l'animal com una espècie distinta, comentant que era similar a richmondi, pero distintiu en les crestes ben desenrollades a lo llarc dels màrgens de la regió interorbital, el curt os interparietal (part del sostre de la caixa craneana), i els llarcs ossos nassals. En 1937, Bole va descriure a una atra espècie de Oryzomys panamenya, Oryzomys azuerensis de Paracoté, província de Veraguas. És una forma de color marró, que carix dels tons rojosos de les poblacions propenques, i té un cràneu ample en un rostrum (part frontal) curt i crestes en la regió interorbital similar a les de gatunensis. Encara que Goldman li va recomanar de tractar gatunensis i azuerensis com subespecies de couesi, Bole va descriure azuerensis com una espècie, ya que no semblava ser una forma intermija entre les formes geogràficament més propenques, gatunensis i couesi, i estava separada per una gran distància de les poblacions més propenques conegudes de O. couesi en el noroest de Costa Rica i el surest de Nicaragua. En una revisió de 1966 dels mamífers panamenys, Charles Handley va reduir gatunensis i azuerensis a subespecies de la rata arrocera de pantà (en el que es va incloure O. couesi en aquell moment), i quan O. couesi va ser restablit com una espècie distinta, estes formes varen ser incorparadas en ella. Les mostres trobades prop de la localitat tipo de azuerensis diferixen aproximadament 7% en les seues seqüències Cytb d'uns atres O. couesi, #lo que sugerix que puguen representar una espècie distinta. No obstant, Hanson i els seus colegues no restableceron azuerensis com a espècie, perque no varen poder examinar mostres de gatunensis.

El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colòmbia data de 1987, quan Philip Hershkovitz va informar que va ocórrer en Montería, Departament de Còrdova, en el noroest de Colòmbia. La mostra colombiana té un color ocráceo i, segons Hershkovitz, és casi idèntica a mostres de Guatemala, pero distintiu pel color blanc del seu llavi superior. Va sugerir que O. couesi també poguera habitar en les terres baixes del Pacífic de la regió del Va chocar en l'oest de Colòmbia.

Noms comuns

S'han propost vàries noms comuns para Oryzomys couesi i els sinònims actualment associats en esta espècie. Eliot en 1905 i Goldman en 1918, varen donar noms comuns distints per a cada una de les espècies i subespecies que varen reconéixer. Molts autors varen utilisar «Coues' Rice Rat» (rata arrocera de Coues) o algun variant del mateix para O. couesi, encara que «Coues' Oryzomys» (Oryzimys de Coues) també va ser utilisat.

Descripció

Medicions de diferents poblacions de Oryzomys couesi

Població	n	Llongitut total	Coa	Retropié
De l'occident de Mèxic al Salvador
Sant Josep de Guaymas, Sonora (lambi)	4	227	113	29
Escuinapa, Sinaloa (mexicanus)	10	251,4 (239–273)	137,4 (127–165)	28,9 (27–35)
Jalisco (mexicanus)	58	245,7 (195–301)	132,3 (102–160)	30,2 (26–34)
Nayarit (mexicanus)	62	244,8 (210–288)	125,1 (105–150)	30,5 (27–33)
Nenton, Guatemala (zygomaticus)	1	290	152	33
El Salvador	87	190–304	109–194	25–33
Interior de Mèxic
Morelos (aztecus)	3	307 (297–318)	161 (154–170)	34 (33–35)
Mèxic D.F. (crinitus)	2	307, 280	161, 148	37, 35
Michoacán (regillus)	3	308 (285–320)	168 (155–180)	35 (34–36)
Desconegut (fulgens)	1	311	151	37,5
De Texas a Nicaragua
Brownsville, Texas (aquaticus)	5	297 (283–310)	161 (138–180)	34,5 (32–38)
Riu Vert, Sant Luis Potosí (peragrus)	3	281 (265–294)	157 (143–167)	34 (33–35)
Orizaba, Veracruz (couesi)	7	263 (248–294)	148 (139–174)	33,1 (32–34,5)
Tumbala, Chiapas (couesi)	4	252 (242–265)	130 (127–135)	30,7 (30–31)
El Cayo, Belize (pinicola)	18	108 (96–128)	122 (107–146)	27 (24,6–29)
Cozumel (cozumelae)	6	306 (285–327)	172 (163–177)	34,3 (33–35,5)
Yaruca, Hondures (couesi)	10	267,5 (255–280)	138 (130–145)	29,1 (28–32)
Sant Antonio, Nicaragua (couesi)	25	264,9 (242–292)	135,6 (127–150)	28,8 (27–31)
Surest de Nicaragua (richmondi)	10	275,8 (255–295)	137 (124–151)	30,9 (29–33,5)
Illa de Omotepe, Nicaragua	1	260	121	30
Costa Rica, Panamà, i Colòmbia
Azuero, Panamà (azuerensis)	1	203	107,5	30
Gatún, Panamà (gatunensis)	1	224	115	31,5
Les mides estan en milímetros i es presenten en la forma «promig (mínim-màxim)», llevat quan solament es varen medir un o dos mostres.

Oryzomys couesi és una rata de tamany mijà a gran en un pelaje gros de color groguenc a rojós en la part superior, tornant-se més pàlit cap als costats i les galtes, i més obscur en la grupa i la cara. Les parts inferiors són de color blanc groguenc. El pelaje és més curt, lluent i més intens en color que en la rata arrocera de pantà. El morro termina bruscament i els ulls moderadament grans mostren un lluentor roig. Les menudes orelles són de color negre en l'exterior i l'interior està cobert de pelaje curt gris groguenc o rojós. La llarga coa és de color marró obscur per damunt i blanc a marró clar per davall. Les pates són llargues i robustes. Les pates davanteres conten en mechones ungueales (mechones de pèl en els dígits). Moltes de les almohadillas de les pates atrasseres estan reduïdes, com els són també els mechones ungueales; menudes membranes interdigitales pot estar present en a lo manco alguns #espècimen. Algunes d'estes característiques són adaptacions comunes a la vida aquàtica en els oryzomyines. De la mateixa manera que la majoria dels demés oryzomyines, les femelles tenen huit mamas. La llongitut del cos en cap és de 98 a 142 mm, llongitut de la coa és 107-152 mm, llongitut del retropié és 27 a 33 mm, llongitut de l'orella és de 13 a 18 mm, i la massa corporal és 43-82 grams. Despuix d'investigacions realisades en Texas i El Salvador es va descobrir que els machos són llaugerament més grans que les femelles.

El estòmec té el patró característic de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): no es dividix en dos cambres per una incisura angularis i la part frontal (antre) està coberta per un epiteli glandular. La vesícula és absent, una sinapomorfía (característica derivada compartida) de Oryzomyini. El cariotip inclou 56 cromosomas i un número fonamental de 56 braços autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Els autosoma inclouen 26 parells de cromosomes acrocéntricos, en un braç llarc i un braç molt curt, i un parell submetacéntrico de tamany mijà, en un braç més curt que l'atre. El cromosoma X és siga acrocéntrico, en un braç llarc i un més curt, o subtelocéntrico, en un braç llarc i un braç vestigial. Es va utilisar la forma dels cromosomes sexuals per a distinguir la rata arrocera de pantà de Oryzomys couesi, pero no existixen diferències consistents entre els dos.

Oryzomys couesi té un pene complex, una traça característica de Sigmodontinae, en el baculum (os del pene) terminant en tres dígits cartilaginosos en la punta. La major part de la superfície exterior del pene és coberta per menudes espines, pero hi ha també una banda ampla de teixit no espinós. La papila (proyecció semblant a un peçó) en el costat dorsal (superior) del pene està coberta de menudes espines, una característica que Oryzomys couesi solament compartix en Oligoryzomys i la rata arrocera de pantà entre els oryzomyines examinats. En el procés uretral, que es troba en el cràter en l'extrem del pene, està present un procés carnoso (el lòbul subapical); està absent en tots els demés oryzomyines els penes dels quals varen ser examinats, llevat la rata arrocera de pantà i Holochilus brasiliensis.

Cràneu

L'os nassal i premaxilar no es remonten més allà del punt de convergència dels ossos lagrimal, frontal i maxilars. La placa zigomàtica, la part frontal aplanada de l'arc zigomàtic, és ampla i desenrolla un recalat en el seu extrem davanter. La marge posterior de la placa es troba abans del primer molar superior. L'os yugal, una part de l'arc zigomàtic, és reduïda, com és habitual en els oryzomyines. El forat esfenopalatino –un foramen (obertura) en el cràneu per damunt dels molar– és menut; és molt més llarc en la rata arrocera de pantà. La part més estreta de la regió interorbital es troba en la part frontal, i les vores s'alineen per estants prominents. els ossos parietals s'estenen en els costats de la caixa craneana. L'os interparietal és estret i té la forma d'una falca, de modo que l'os parietal i escamoso s'unixen àmpliament.

Els forats incisius –les obertures en la part anterior del paladar– apleguen fins a entre els molar. El paladar és llarc i s'estén substancialment més allà del tercer molar, la condició normal en oryzomyines. La part atrassera, prop dels tercers molar, és per lo general perforada per prominents fosetas palatinas posterolaterales, que estan empotrades en fosses (#depressió). Vacuidades esfenopalatinas solen estar absents, be que s'han reportades en algunes poblacions. Està present el puntal alisfenoides, una extensió del os alisfenoides que en alguns oryzomyines separen dos forats craneals. La condició de les artèries en el cap és una traça altament derivada. La fenestra subescamosal, una obertura en la part posterior del cràneu determinada per la forma del os escamoso, està present. El escamoso carix d'un procés suspensivo que conecta en el tegmen timpànic, el sostre de la cavitat timpànica, una característica distintiva dels oryzomyines. El os mastoides té algunes obertures.

En la mandíbula inferior, el forat mentoniano, una obertura just abans del primer molar, s'obri lateralment, no cap a dalt com en alguns atres oryzomyines. La cresta masetérica superior i inferior, que ancoren alguns dels músculs de masticació, s'unixen en un punt per baix del primer molar i no s'estenen cap a davant més allà d'eixe punt. El procés capsular, una elevació de l'os de la part posterior de la mandíbula a on es troba la part atrassera del incisiu, és gran.

Dentició

La fòrmula dentaria és Plantilla:Fòrmula dental (un incisiu superior i un incisiu inferior, tres molar superiors i tres inferiors a cada costat de les mandíbules), com és habitual en els rosegadors muroides. Els incisius superiors són opistodontes, en la vora de mastegar situat darrere del pla vertical de les dents. Els molar són bunodontos —en els cims més alts que les crestes de conexió— i braquiodontos, cims baixos, com en la majoria dels demés oryzomyines. Moltes crestes accessòries, incloent el mesolofo en els molar superiors i el mesolófido en els molar inferiors, estan presents, sent una atra traça que O. couesi compartix en la majoria dels demés oryzomyines. Els flexos i fléxidos (regates entre els cims i les crestes) en el costat labial (exterior) dels molar estan tancats per cíngulos (crestes).

En el primer i segon molar superior, els flexos no s'estenen fins a la llínea mija dels molar. El anterocono, el cim frontal del primer molar superior, no està dividit en dos per un clavill en la seua part davantera (flexo anteromediano). Una cresta, el anterolofo, està present darrere de la cúspula labial. Com en la majoria de oryzomyines, els molar superiors tenen una raïl en el costat interior (llingual) i dos en el costat exterior (labial); Ademés, el primer molar superior per lo general té una atra menuda raïl labial.

En el primer molar inferior, els conulos labials i llinguals del anterocónido, el cim davanter, estan separades per una fosétida anteromediana. El segon molar inferior té una cresta, el anterolófido, abans dels dos cims, el protocónido i metacónido, que formen la vora frontal de l'molar en alguns atres oryzomyines. Hi ha una cresta distinta (cíngulo anterolabial) en la vora davantera exterior (anterolabial) de l'molar, abans del protocónido. El tercer molar inferior també té un anterolófido i un cíngulo anterolabial. El primer molar inferior té raïls grans en la part davantera i posterior de la dent i dos raïls més menudes en el mig, en el costat labial i llingual. El segon i tercer molar inferior té dos grans raïls, una en la part davantera i una en la part posterior.

Esquelet postcraneal

Com és habitual en oryzomyines, O. couesi té dotze costelles. La primera costella articula tant en l'última vèrtebra cervical (coll) com la primera vèrtebra toràcica (en el pit), una sinapomorfía dels Sigmodontinae. Anapófisis, els processos en la part posterior d'una vèrtebra, estan absents des de la quinta lumbar. Entre la segona i la tercera vèrtebra cabal estan presents arcs hemales (ossos menuts) en una vora posterior espinosa. El forat entepicondilar està absent, com és el cas en tots els membres de la subfamília Sigmodontinae; si està present, com en alguns atres rosegadors, este foramen perfora l'extrem del distal del húmer (os del braç).

Ecologia i comportament

L'àrea de distribució de Oryzomys couesi s'estén des del sur de Texas i el centre de Sonora, sense incloure el replanell central de Mèxic, cap al sur per América Central fins al noroest de Colòmbia; consulte la secció «Taxonomia» para més detalls. Es varen trobar restants de l'espècie que daten de finals del Pleistoceno en depòsits de coves en Mèxic i Hondures. És una espècie comuna en hàbitats acuosos, tals com a pantans i rieres menudes, pero ocorre també en boscs i xares en suficient cobertura. També habita plantacions de canya de sucre i d'arròs. En Texas habita en la vegetació pantanosa a lo llarc de llits de rius secs (cochas) i en Veracruz, inclús s'ha trobat entre els arbustos de la planura costera seca. El seu ranc altitudinal s'estén del nivell de la mar fins a 2300 m s. n. m.. En Cozumel, la proporció de jovenils i femelles és més alta prop dels camins que funcionen com a vores d'hàbitat. La rates arroceras de Cozumel rarament creuen els camins, els quals poden aïllar a les subpoblaciones de l'illa.

Oryzomys couesi és una espècie terrestre i semiacuática, que passa molt temps en l'aigua, com Alston ya va reconéixer en la seua descripció original, i és també un bon escalador. Un estudi realisat en Costa Rica va trobar que O. couesi és un excelent nadador, i un bon zambullidor que utilisa la seua coa per a propulsarse. És provable que pot buscar aliments baix l'aigua, #lo que pot ajudar a diferenciar la seua caseta del de la rata algodonera Sigmodon hirsutus, una espècie ecològicament similar que també és un bon nadador, pero no un zambullidor. Quan és pertorbat, O. couesi es llançarà a l'aigua per a alluntar-se nadant. És principalment actiu durant la nit. Oryzomys couesi construïx nius esfèrics de vegetació teixida suspesa entre els juncs, aproximadament a un metro damunt de l'aigua o del sol; en Texas les rates majors solen construir nius més grans. No sol crear les seues pròpies pistes en la vegetació, pero pot usar les d'atres rosegadors, com les rates algodoneras.

La densitat de les poblacions varia entre 5 i 30 per hectàrea. En Cozumel, la densitat és d'al voltant de 14,5 a 16,5 per ha, pero mostra una gran variació estacional. En l'oest de Mèxic, un estudi va registrar #densitat de 3 per ha en bosc núvol i 1 per ha en un àrea pertorbat. En Texas, els machos es traslladen sobre una distància de fins a 153 m en 24 hores, i les femelles sobre una distància de fins a 126 m. S'alimenta tant de material vegetal, incloent llavors i les parts verdes de plantes, com d'assuts, incloent menuts peixos, crustacis, caragols, insectes tals com a formigues i escarabats, i atres invertebrats. Es reproduïx provablement durant tot l'any, i despuix d'un periodo de gestació de 21 a 28 dies, la femella produïx ventrades de dos a sèt crío, en una mija de 3,8 d'acort en Mammals of Central America & Southeast Mexico de Reid. En una mostra de 28 femelles embarassades en Nicaragua, el tamany de la ventrada variava d'una a huit crío, en un promig de 4.4. Les crío alcancen l'edat reproductiva dins de sèt semanes, i tenen un curt cicle de vida.

En Cozumel, O. couesi és una dels assuts del Boa constrictor una espècie introduïda. En Veracruz es varen registrar varis paràsits que afecten a O. ccouesi, incloent garrapatas no identificades, àcars, puces i larves de mosques. La puça Polygenis odiosus va ser trobada en un O. ccouesi de Cozumel. Dels dèu O. ccouesi estudiats en Sant Luis Potosí, cinc estaven infestados pels cucs nematodos Hassalstrongylus musculi i H. bocqueti en prop de 25 cucs per rata, i dos estaven infectats per un o dos cestodos del gènero Raillietina. Els àcars Eubrachylaelaps circularis i Gigantolaelaps boneti varen ser registrats en Oryzomys couesi en Oaxaca, el anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua, els àcars Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, i Prolistrophorus bakeri en Colima, i el apicomplejo Eimeria couesii en Mèxic. L'espècie està infectada per dos hantavirus –el virus Catacamas en Hondures i el virus Plaja d'Or en l'oest de Mèxic– que estan relacionats en el virus Bayou que infecta a la rata arrocera de pantà, #lo que forma una causa comuna de les infeccions en els sers humans en hantavirus en els Estats Units. No obstant, les infeccions de hantavirus en els sers humans no han segut vinculats als hantaviruses duts per O. couesi. O. couesi en Chiapas varen sobreviure fàcilment una infecció experimental en varis arbovirus Encefalitis equina veneçolana, #lo que sugerix que l'espècie pot servir com un reservorio per a este virus.

Estat de conservació

La UICN va classificar a Oryzomys couesi com una espècie comuna de «preocupació menor», ya que està àmpliament distribuïda, té una àmplia tolerància d'hàbitat, i ocorre en moltes àrees protegides. Encara que la destrucció d'hàbitat, com el drenage de chapulls, pot amenaçar a algunes de les poblacions, en moltes zones és una espècie tan comuna que es considera una plaga. Poblacions inclús persistixen en el Valle de Mèxic, una zona urbanisada, com ho demostra una fotografia publicada en 2006. No obstant, és considerada una espècie amenaçada en Texas, a on la seua distribució és molt llimitada per la pèrdua d'hàbitat. En 1979, Benson i Gehlbach varen estimar el tamany de la població de Texas en aproximadament 15.000. Un estudi de 2001 va predir que el canvi climàtic conduiria a l'extinció de la població texana de O. couesi, per la desaparició d'hàbitats apropiats. La població de Cozumel ha disminuït substancialment des de mediats de la década de 1980, possiblement com a resultat del destorbament de l'hàbitat i la depredación per espècies introduïdes.

Bibliografia

Allen, J.A. 1891. Notes on new or little-known North American mammals, based on recent additions to the collection of mammals in the American Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural History 3:263–310. Allen, J.A. 1897. Further notes on mammals collected in Mexico by Dr. Audley C. Buller, with descriptions of new species. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:47–57. Allen, J.A. 1910. Additional mammals from Nicaragua. Bulletin of the American Museum of Natural History 28:87–115. Allen, J.A. and Chapman, F.M. 1897. On a collection of mammals from Jalapa and Els Voltons, state of Vora Cruz, Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 9:197–208.

• Alston, I.R. 1877 ["1876"]. On two new species of Hesperomys. Proceedings of the Zoological Society of London 1876(4):755–757.
• Alston, I.R. 1882. Biologia centrali-americana. Mammalia. R.H. Porter, 220 pp.
• Baker, R.H. 1951. Mammals from Tamaulipas, Mexico. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 5:207–215.

Barnard, W.P., Ernst, J.V. and Stevens, R.O. 1971. Eimeria palustris sp. n. and Isospora hammondi sp. n. (Coccidia: Eimeriidae) from the marsh rulle rat, Oryzomys palustris (Harlan) (subscription required). The Journal of Parasitology 57(6):1293–1296.

• Benson, D.I. and Gehlbach, F.R. 1979. Ecological and taxonomic notes on the rulle rat (Oryzomys couesi) in Texas (subscription required). Journal of Mammalogy 60(1):225–228.
• Bole, B.J., Jr. 1937. Annotated list of the mammals of the Mariato River District of the Azuero Peninsula. Scientific Publications of the Cleveland Museum of Natural History 7:140–196.
• Burt, W.H. 1934. A new rulle rat (Oryzomys) from Sonora, Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington 47:107–108.
• Burt, W.H. and Stirton, R.A. 1961. The mammals of El Salvador. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 117:1–69.
• Cameron, G.N. and Scheel, D. Getting warmer: Effect of global climate change on distribution of rodents in Texas (subscription required). Journal of Mammalogy 82(3):652–680.

• Carleton, M.D. and Riera-Cabrales, J. 2009. Review of the Oryzomys couesi complex (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) in Western Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 331:94–127.
• Carleton, M.D. and Musser, G.G. 1984. Muroid rodents. Pp. 289–379 in Anderson. S. and Jones, J.K., Jr. (eds.). Orders and families of Recent mammals of the world. John Wiley and Sons, New York, 686 pp.
• Chu, I.-K., Owen, R.D., Sánchez-Hernández, C., Romero-Almarez, M. de L. and Jonsson, C.B. 2008. Genetic characterization and phylogeny of a hantavirus from Western Mexico (subscription required). Virus Research 131:180–188.
• Cook, W.M., Timm, R.M. and Hyman, D.I. 2001. Swimming ability in three Costa Rican dry forest rodents. Revista de Biologia Tropical 49(3–4):1177–1181.
• Dalquest, W.W. and Roth, I. 1970. Clapix Pleistocene mammals from a cave in Tamaulipas, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 15(2):217–230.
• Deardorff, I.R., Forrester, N.L., Travassos dona Rosa, A.P., Estrada-Franco, J.G., Navarro-Lopez, R., Tesh, R.B. and Weaver, S.C. 2009. Experimental infection of potential reservoir hosts with Venezuelan equine encephalitis virus, Mexico. Emerging Infectious Diseases 15(4):519–525.
• Deardorff, I.R., Forrester, N.L., Travassos dona Rosa, A.P., Estrada-Franco, J.G., Navarro-Lopez, R., Tesh, R.B. and Weaver, S.C. 2010. Short report: Experimental infections of Oryzomys couesi with sympatric arboviruses from Mexico. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 82(2):350–353.
• Dickinson, I.C. 2005. The Proceedings of the Zoological Society of London, 1859–1900: an exploration of breaks between calendar years of publication (subscription required). Journal of Zoology 266(4):427–430.
• Duff, A. and Lawson, A. 2004. Mammals of the World: A checklist. New Haven: A & C Black, 312 pp. ISBN 0-7136-6021-X
• Eckerlin, R.P. 2005. Fleas (Siphonaptera) of the Yucatan Peninsula (Campeche, Quintana Rosegue, and Yucatan), Mexico. Caribbean Journal of Science 41(1):152–157.
• Eliot, D.G. 1904. Descriptions of apparently new species and subspecies of mammals and a new generic name proposed. Field Columbian Museum Zoological Séries 3:263–270.
• Eliot, D.G. 1905. A checklist of mammals of the North American continent, the West Indies and the neighboring sigues. Field Columbian Museum Zoological Séries 6:1–761.
• Emerson, K.C. 1971. Records of a collection of Mallophaga and Anoplura from Nicaraguan mammals (subscription required). Journal of the Kansas Entomological Society 44(3):332–334.
• Engstrom, M.D., Schmidt, C.A., Morales, J.C. and Dowler, R.C. 1989. Records of mammals from Illa Cozumel, Quintana Rosegue, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 34(3):413–415.
• Estébanes-González, M.L. and Cervantes, F.A. 2005. Mites and ticks associated with some small mammals in Mexico (subscription required). International Journal of Acarology 31(1):23–37.
• Estébanes-González, M.L., Sánchez-Hernández, C., Romero-Almaraz, M. de L. and Schnell, G.D. 2011. Àcars paràsits de rosegadors de Plaja d'Or, Colima, Mèxic
• Archivat el 3 de març de 2016 archivat en Wayback Machine.. Acta Zoológica Mexicana 27(1):169–176 (in Spanish).

Fonts-Montemayor, I., Cuarón, A.D., Vázquez-Domínguez, I., Benítez-Malvido, J., Valenzuela-Galván, D. and Andresen, I. 2009. Living on the edge: roads and edge effects on small mammal populations (subscription required). Journal of Animal Ecology 78:857–865.

• Genoways, H.H. and Jones, J.K., Jr. 1971. Second specimen of Oryzomys dimidiatus. Journal of Mammalogy 52:833–834.
• Goldman, I.A. 1912. Descriptions of twelve new species and subspecies of mammals from Panama. Smithsonian Miscellaneous Collections 56(36):1–11.
• Goldman, I.A. 1915. Five new rulle rats of the genus Oryzomys from Middle America. Proceedings of the Biological Society of Washington 27:127–130.
• Goldman, I.A. 1918. The rulle rats of North America. North American Fauna 43:1–100.
• Haiduk, M.W., Bickham, J.W. and Schmidly, D.J. 1979. Karyotypes of six species of Oryzomys from Mexico and Central America (subscription required). Journal of Mammalogy 60(3):610–615.
• Hall, I.R. 1960. Oryzomys couesi only subspecifically different from the marsh rulle rat, Oryzomys palustris (subscription required). The Southwestern Naturalist 5(3):171–173.
• Hall, I.R. and Dalquest, W.W. 1963. The mammals of Veracruz. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 14:165–362.
• Handley, C.O., Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama. Pp. 753–795 in Wenzel, R.L. and Tipton, V.J. (eds.). Ectoparasites of Panama. Chicago: Field Museum of Natural History, xii + 861 pp.
• Hanson, J.D., Indorf, J.L., Swier, V.J. and Bradley, R.D. 2010. Molecular divergence within the Oryzomys palustris complex: evidence for multiple species (abstract only). Journal of Mammalogy 91(2):336–347.

Harris, W.P., Jr. 1943. A list of mammals from Costa Rica. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 476:1–15.

• Hershkovitz, P. 1987. First South American record of Coues' marsh rulle rat, Oryzomys couesi (subscription required). Journal of Mammalogy 68(1):152–154.
• Hooper, I.T. and Musser, G.G. 1964. The glans penis in Neotropical cricetines (Family Muridae) with comments on classification of muroid rodents. Miscellaneous Publications of the University of Michigan Museum of Zoology 123:1–57.

Jones, J.K., Jr. and Engstrom, M.D. 1986. Synopsis of the rulle rats (genus Oryzomys) of Nicaragua. Occasional Papers, The Museum, Texas Tech University 103:1–23. Jones, J.K., Jr. and Lawlor, T.I. 1965. Mammals from Illa Cozumel, Mèxic, with description of a new species of harvest mouse. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 16:409–419. Jones, J.K., Jr., Carter, D.C. and Webster, W.D. 1983. Records of mammals from Hidalgo, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 28(3):378–380.

• Kays, R.W. and Wilson, D.I. 2000. Mammals of North America. Princeton and Oxford: Princeton University Press, 240 pp. ISBN 0-691-07012-1
• Koopman, K.F. 1959. The zoogeographical limits of the West Indies (subscription required). Journal of Mammalogy 40(2):236–240.
• Oryzomys couesi en la llista roja de la UICN.
• Medellín, X.L. and Medellín, R.A. 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). Pp. 709–710 in Ceballos, G. and Oliva, G. (eds.). Els mamífers selvats de Mèxic. Mexico City: Comissió Nacional per al Coneiximent i Us de la Biodiversitat and Fondo de Cultura Econòmica, 986 pp. ISBN 978-970-9000-30-6
• Merriam, C.H. 1901a. Six new mammals from Cozumel Island, Yucatán. Proceedings of the Biological Society of Washington 14:99–104.
• Merriam, C.H. 1901b. Synopsis of the rulle rats (genus Oryzomys) of the United States and Mexico. Proceedings of the Washington Academy of Sciences 3:273–295.

• Milazzo, M.L., Cajimat, M.N., Hanson, J.D., Bradley, R.D., Quintana, M., Sherman, C., Velásquez, R.T. and Fulhorst, C.F. 2006. Catacamas virus, a hantaviral species naturally associated with Oryzomys couesi (Coues' oryzomys) in Hondures. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 75(5):1003–1010.
• Murie, A. 1932. A new Oryzomys from a pine ridge in British Hondures. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 245:1–3.
• Murie, A. 1935. Mammals from Guatemala and British Hondures. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 26:1–30.
• Musser, G.G. and Carleton, M.D. 2005. Superfamily Muroidea. Pp. 894–1531 in Wilson, D.I. and Reeder, D.M. (eds.). Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2142 pp. ISBN 978-0-8018-8221-0
• Platt, S.G., Rainwater, T.R., Miller, B.W. and Miller, C.M. 2000. Notes on the mammals of Turneffe Atoll, Belize. Caribbean Journal of Science 36(1–2):166–168.
• Poole, A.J. and Schantz, V.S. 1942. Catalog of the type specimens of mammals in the United States National Museum, including the Biological Surveys collection. Bulletin of the United States National Museum 178:1–705.
• Reid, F. 2006. A Field Guide to Mammals of North America, North of Mexico. 4th ed. Houghton Mifflin Harcourt, 579 pp. ISBN 978-0-395-93596-5
• Reid, F. 2009. A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico. 2nd edition. Oxford University Press US, 346 pp. ISBN 978-0-19-534322-9

Sánchez H., J., Ochoa G., J. and Voss, R.S. 2001. ^{[enllaç trencat]} (subscription required). Mammalia 65:205–214.

• Schmidly, D.J. and Davis, W.B. 2004. The mammals of Texas. 2nd edition. University of Texas Press, 501 pp. ISBN 978-0-292-70241-7
• Schmidt, C.A. and Engstrom, M.D. 1994. Genic variation and systematics of rulle rats (Oryzomys palustris species group) in southern Texas and northeastern Tamaulipas, Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 75(4):914–928.

Thomas, O. 1893. Notes on some Mexican Oryzomys. Annals and Magazine of Natural History (6)11:402–405.

• Underwood, H.T., Owen, J.G. and Engstrom, M.D. 1986. Endohelminths of three species of Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) from Sant Luis Potosí, Mexico (subscription required). The Southwestern Naturalist 31(3):410–411.

Vázquez, L.B., Medellín, R.A. and Cameron, G.N. 2000. Population and community ecology of small rodents in montane forest of western Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 81(1):77–85. Vega, R., Vázquez-Domínguez, I., Mejía-Pont, A. and Cuaro, A.D. 2004. Unexpected high levels of genetic variability and the population structure of an island endemic rodent (Oryzomys couesi cozumelae) (subscription required). Biological Conservation 137:210–222.

• Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History 296:1–149.
• Weksler, M., Percequillo, A.R. and Voss, R.S. 2006. Tingues new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537:1–29.
• Woodman, N. 1995. Morphological variation between Pleistocene and Recent samples of Cryptotis (Insectivora: Soricidae) from the Yucatan Peninsula, Mexico (subscription required). Journal of Mammalogy 76(1):223–231.

• Woodman, N. and Croft, D. 2005. Fossil shrews from Hondures and their significance for clapix glacial evolution in body size (Mammalia: Soricidae: Cryptotis). Fieldiana Geology 51:1–30.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Oryzomys couesi.
• Wikispecies té un artícul sobre Oryzomys couesi.
• Oryzomys couesi (Alston, 1877). INBio