Anar al contingut

Aenocyon dirus

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
llop jagant (Aenocyon dirus)


El llop jagant o llop terrible (Aenocyon dirus) és una espècie de cánido extint de gran tamany que va viure des d'Amèrica del Nort fins a les Pampes del centre de la Argentina durant el Pleistoceno.[1] El jaciment a on s'han trobat més restants de Aenocyon dirus és el del Rancho L'Alquitrà, prop de Los Àngeles, a on han aparegut uns 3500 esquelets complets. Certes característiques presents en este jaciment inviten a pensar que els llops jagants, de la mateixa manera que molts uns atres cánidos, eren animals sociables que vivien i caçaven en manada.

Descripció

[editar | editar còdic]

A pesar de lo que invita a pensar el seu nom comú, el llop jagant no era excepcionalment gran comparat en el llop comú o llop gris (Canis lupus). En promig, pesava uns 80 kg pero podia alcançar 100 kg. No obstant, les diferències en este atre cánido, en el que va compartir hàbitat durant 90 000 anys, són importants.

Aenocyon dirus era molt més robust i les seues pates proporcionalment curtes. El morro era llarc i les mandíbules potents, en dents grosses i fortes capaces de triturar ossos. La caseta que ocupava en les praderies i estepas nortamericanes de la era glacial era similar al que les hienas tenien en atres continents. Un gran número de fòssils d'herbívors marcats per les fauces de llops jagants reforcen esta idea.

Taxonomia i paleontologia

[editar | editar còdic]

A mitan de el

Sigles: [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]]
Décades: [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]]
[[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]]
[[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]]

varen començar a descobrir-se en Estats Units restants fòssils de grans cánidos extints la classificació inicial dels quals va resultar controvertida. La primera troballa rellevant va ocórrer en 1854 en el riu Ohio prop d'Evansville, Indiana, a on es va recuperar una mandíbula en molar que el paleontòlec Joseph Leidy va identificar com una nova espècie d'un llop extint: Canis primaevus (Leidy, 1854).[2] Este material, recolectat per un coleccioniste de Evansville i que va aplegar a mans de Leidy gràcies al geólogo Joseph Granville Norwood, junt en la correspondència científica entre ells dos, es conserva en la Acadèmia de Ciències Naturals de Filadèlfia. Posteriorment, Leidy va descobrir vèrtebres en la vall del riu Niobrara en Nebraska que va descriure com Canis dirus (1858).[3] Més vesprada, en descobrir que el nom C. primaevus ya havia segut usat per Hodgson per al cuón asiàtic, lo renombró com Canis indianensis (Leidy, 1869).[4]


En 1876, el zoólogo Joel Asaph Allen va descriure Canis mississippiensis (Allen 1876) sugerint la seua possible relació en les espècies descrites per Leidy: C. dirus i C. indianensis. No obstant, l'escassea de material va impedir a Allen establir conclusions definitives per lo que va preferir deixar els tres tàxons separats fins que es trobaren més fòssils.[5] La situació va canviar en 1908 quan John Campbell Merriam va començar a extraure numerosos fragments fosilizados de llops terribles en els pous de alquitrán del Rancho L'Alquitrà, fins que en 1912 va trobar un esquelet lo suficientment complet per a identificar els restants com a C. dirus (Leidy 1858).[6] En 1915 el paleontòlec Edward Troxell va declarar que C. indianensis era un sinònim de C. dirus, recolzant la postura de Merriam.[7]

Despuix d'estudiar les similituts entre sí i les diferències en atres membres del gènero Canis, Merriam va propondre en 1918 unificar C. dirus (Leidy 1858), C. ayersi (Stellards 1916) i C. milleri (Merriam 1912) en un nou gènero que va nomenar Aenocyon (en grec, ainos, 'terrible' i cyon, 'gos'),[8] pero la proposta de crear un gènero nou separat de Canis va generar controvèrsia.[9] Estudis posteriors d'Ernest Lundelius (1972) i Ronald M. Nowak (1979) varen concloure que Canis ayersi, Aenocyon dirus i les descrites per Leidy (a excepció de C. milleri) corresponien a una sola espècie: Canis dirus.[10][11]


L'anàlisis de la variació morfològica en poblacions pleistocénicas de Canis dirus realisat per Björn Kurtén (1984) va permetre reconéixer dos morfotipos geogràficament estructurats. Per a les poblacions occidentals (representades per material de Califòrnia i Mèxic) es va descriure la subespecie Canis dirus guildayi, caracterisada per tindre membres més curts i dents més llargues. En contrast, els eixemplars orientals (distribuïts a l'est de la Divisòria Continental) varen ser assignats a la subespecie Canis dirus dirus, en membres més llarcs i dents més curtes, en funció a la descripció d'un maxilar complet recuperat en el jaciment de la Cova del Ermitaño.[12][13][14][15]


Els anàlisis genómicos recents (2021) varen confirmar la gran divergència filogenético entre Aenocyon dirus i atres cánidos extints, sustentant la classificació taxonómica de proposta per Merriam en 1918 d'ubicar-los en el gènero Aenocyon.[16]


Història evolutiva

[editar | editar còdic]

El registre fòssil indica que els gèneros Canis, Urocyon i Vulpes varen divergir del primitiu i menut Leptocyon fa 9 o 10 millons d'anys. Un milló d'anys despuix els cánidos varen deixar el seu Norteamérica natal i es varen estendre per Eurasia i Àfrica, diferenciant-se en múltiples espècies.

Mentrestant, els cánidos vivien una atra explosió diversificatoria en Amèrica. Fa uns 800 000 anys, la espècie Canis armbrusteri es va estendre per Amèrica del Nort i del Sur. Poc despuix es va extinguir en Norteamérica, pero en Suramérica va evolucionar cap a l'espècie Aenocyon dirus, encara que també hi ha evidència de que ':Aenocyon dirus va poder evolucionar d'atres cánidos suramericans.[17]


En el Pleistoceno tardà, fa 300 000 anys, els llops grisos (Canis lupus) varen retornar a Norteamérica des de Eurasia pel pont de terra que comunicava llavors el Estret de Bering. Restants de llops jagants varen ser trobats en cantitats modestes en Chile, Perú, Bolívia, Veneçola i Argentina. [18]Fa 100 000 anys els llops jagants varen fer lo mateix des de Suramérica, i aparentment no va haver competència entre abdós espècies, ya que provablement explotaven casetes ecològiques distintes. Els llops jagants varen començar a declinar fa 16 000 anys, a mida que es produïen els canvis climàtics de l'última glaciació i el ser humà s'estenia per Amèrica. Esta suma de factors va reduir el número de grans herbívors en Amèrica, com el bisonte estepario, el camello, el mamut, el mastodont, el megaterio o el cavall americà dels que s'alimentaven preferentment els llops jagants. Es varen extinguir provablement fa 10 000 anys, com el restant de la megafauna americana. No obstant, algunes troballes fòssils realisats en Arkansas indiquen que varen poder viure en les montanyes Ozark fins a fa només 4000 anys.CR

Evidència genètica

[editar | editar còdic]

Els anàlisis genètics demostren que Aenocyon dirus pertany a un linaje evolutiu distint del gènero Canis que es va originar de forma independent en Amèrica.[19] Els primers intents per recuperar ADN mitocondrial dels restants d'ossos de Aenocyon dirus guildayi en 1992 no varen tindre èxit per la contaminació per composts asfàltics en els #espècimen dels jaciments de l'Alquitrà.[20] Esta dificultat es va tornar a confirmar en 2014 despuix de l'intent fallanc d'extraure ADN d'un mamut columbino (Mammuthus columbi) del mateix jaciment. L'estudi va concloure que els composts orgànics de l'asfalt permean els ossos de totes les mostres de l'Alquitrà per lo que dificulta l'extracció d'ADN.[21]


Un estudi en 2021 va conseguir secuenciar ADN nuclear a partir de cinc eixemplars fòssils de A. dirus d'entre 13 000 i 50 000 anys. Els resultats filogenético indiquen que este tàxon representa un linaje altament divergent, que el seu últim ancestro comú en els cánidos del grup Canis (que inclou llops, coyots i chacals) es remonta al Mioceno tardà, fa aproximadament 5.7 millons d'anys. Els anàlisis morfològics comparatius, basats en 46 caràcters osteológicos, varen revelar una notable similitut entre A. dirus i Canis lupus, la qual s'interpreta com a producte de convergència evolutiva més que d'estreta relació filogenético ya que no va haver evidència d'hibridació génetica entre les mostres de cinc #espècimen de Aenocyn dirus en llops, coyots i el seu ancestro comú. Per lo que es conclou que l'evolució de llops i coyots va estar aïllada de A. dirus.[16]

L'estudi propon un orige primerenc del linaje de A. dirus en Amèrica l'aïllament geogràfic del qual va donar peu a un aïllament reproductiu des de la seua separació fa 5.7 millons d'anys. Els coyots (Canis latrans), els cuones (Cuon alpinus), els llops grisos (Canis lupus) i l'extint Xenocyon varen evolucionar en Eurasia i es varen expandir cap a Norteamérica relativament vesprada durant el Pleistoceno Tardà. Com a resultat, no va haver fluix gènic entre estes espècies i el llop jagant. El prolongat aïllament del linaje de A. dirus sugerix que atres tàxons fòssils americans, com Canis armbrusteri i Canis edwardii, podrien igualment pertànyer al gènero Aenocyon. Les conclusions de l'estudi confirmen la proposta taxonómia de separar Aenocyon de Canis.[16]

Proyecte de desextinción

[editar | editar còdic]

AP El 7 d'abril de 2025 l'empresa Colossal Biosciences va donar a conéixer la notícia del naiximent, en octubre de 2024, de dos cadells machos[22] de llops grisos modificats genèticament per a semblar-se fenotípicamente al Aenocyon dirus.[23]

Si be es tracta d'un esforç en direcció de la desextinción d'esta espècie els tres eixemplars no compartixen cap material genètic en Aenocyon dirus. L'empresa va informar haver modificat 20 gens del genoma del llop gris, a penes 15 dels quals varen ser basats en el genoma del llop jagant i són aquells relacionats al tamany de l'animal, musculatura i forma de les orelles.[23]

En general, el treball va ser menys invasivo que el típic procés de clonació. Primer es varen aïllar cèlules EPC de mostres de sanc de llop gris ans que els científics reescrigueren 14 gens clau en el núcleu de la cèlula per a expressar 20 traces que supostament representen el fenotip del llop terrible. Els científics de Colossal varen produir 45 òvuls modificats, que es varen convertir en embrions i es varen insertar en l'úter de dos mares de lloguer. Un embrió de cada mare de lloguer va quallar, i Rómulo i Rem varen nàixer en octubre de 2024 despuix de 65 dies de gestació. La cesàrea programada es va repetir en una tercera mare de lloguer, que va donar a llum a Khaleesi.[24][25]

[editar | editar còdic]

Esta espècie és coneguda popularment a raïl de la seua aparició en l'aclamada série de llibres Cançó de gèl i fòc escrita per George R. R. Martin i la seua adaptació televisiva, Game of Thrones.[26]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ (2006).Associació Paleontológica Argentina.
    501.
  2. ↑ Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia.7(7)
  3. ↑ (1858).Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia.10
  4. ↑ Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia.7
  5. ↑ 'American Journal of Science'.s3-11(61)
    47–51.doi:10.2475/ajs.s3-11.61.47.
  6. ↑ Memoirs of the University of Califòrnia.1
    217–273.
  7. ↑ American Journal of Science.189(234)
    613–618.doi:10.2475/ajs.s4-39.234.613.
  8. ↑ “Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group” (1918). Bulletin of the Department of Geology of the University of Califòrnia 10.
  9. ↑ Stevenson, Marc (1978). «Dire wolf systematics and behavior», Wolf and Man: Evolution in Parallel, New York: Academic Press, p. 180. ISBN 978-0-12-319250-9.
  10. ↑ “Fossil vertebrates, clapix Pleistocene Ingleside Fauna, Sant Patricio County, Texas” (1972). Bureau of Economic Geology Report of Investigations no.77: 1–74.
  11. ↑ (1979) North American Quaternary Canis, Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. doi:10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6.
  12. ↑ (1984) «Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America», Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John I. Guilday, Carnegie Museum of Natural History, pp. 218–227. ISBN 978-0-935868-07-4.
  13. ↑ “Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas” (1990). Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas 137: 1–7.
  14. ↑ “Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America” (1999). Boreas 28 (3): 375–385. doi:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x. Bibcode: 1999Borea..28..375D.
  15. ↑ “New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf” (2006). Journal of Vertebrate Paleontology 26: 209–212. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 “Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage” (2021). Nature 591 (7848): 87–91. doi:10.1038/s41586-020-03082-x. PMID 33442059. Bibcode: 2021Natur.591...87P.
  17. ↑ Berta, A. 1988. Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora). University of Califòrnia Publications in Geological Sciences, 132: 1–149.
  18. ↑ . Consultat el 2025-09-13.
  19. ↑ “Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage” (2021). Nature 591 (7848): 87–91. doi:10.1038/s41586-020-03082-x. PMID 33442059. Bibcode: 2021Natur.591...87P.
  20. ↑ “Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho L'Alquitrà” (1992). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89 (20): 9769–73. doi:10.1073/pnas.89.20.9769. PMID 1409696. Bibcode: 1992PNAS...89.9769J.
  21. ↑ “Attempted DNA extraction from a Rancho L'Alquitrà Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits” (2014). Ecology and Evolution 4 (4): 329–36. doi:10.1002/ece3.928. PMID 24634719. Bibcode: 2014EcoEv...4..329G.
  22. ↑ Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  23. ↑ 23,0 23,1 . Consultat el 2025-04-07.
  24. ↑ Jeffrey Kluger. .
  25. ↑ D. T. Max. .
  26. ↑ Jeffrey Kluger. . Archivat des d'el original, el 25 de juny de 2025. Consultat el 8 d'abril de 2025.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Commons

Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Aenocyon_dirus&oldid=500113»