Sparassodonta
Els esparasodontos (Sparassodonta) són un clado extint de mamífers metaterios carnívors originaris d'Amèrica del Sur. Varen ser considerats alguna volta com a part dels marsupials, pero els restants trobats indiquen que en realitat són més be un tàxon estretament emparentat en estos, pero independent.[1] Algunes de les espècies d'estos mamífers s'assemblaven molt a certs depredadors placentarios que varen evolucionar separadament en atres continents, i són citats en freqüència com a eixemples d'evolució convergent. El grup va ser descrit originalment pel paleontòlec argentí Florentino Ameghino, a partir de fòssils dels llits de Santa Creu en la Patagonia. Els esparasodontos varen estar presents durant bona part del llarc periodo de "esplèndit aïllament" de Suramérica durant el Cenozoico; durant este temps varen compartir les casetes dels grans depredadors de sanc calenta en les anomenades aus del terror (Phorusrhacidae). Anteriorment es va pensar que estos animals es varen extinguir en enfrontar la competència dels supostament més alvançats placentarios carnívors durant el Gran Intercanvi Biòtic Americà del Plioceno, pero les últimes investigacions han mostrat que els esparasodontos ya havien desaparegut molt abans de que els carnívors placentarios aplegaren a Suramérica (exceptuant a alguns prociónidos).[2]
Característiques
[editar | editar còdic]Encara que els membres de l'orde Sparassodonta mostren moltes similituts en els carnívors placentarios, no estan cercanamente relacionats i són un molt bon eixemple d'evolució convergent. Per eixemple, els molar dels esparasodontos s'assemblen a les dents posteriors esmolades (carnasiales) dels placentarios. Els caninos estan igualment allargats, i en alguns casos s'assemblaven als dels felinos dents de sabre. Els esparasodontes tenien un ampli ranc de talles corporals, des de formes paregudes a comadrejas o civetas d'1 quilogram fins a Thylacosmilus, que tenia el tamany d'un lleopart.[2][3] Junt en els tilacoleónidos d'Austràlia, els esparasodontos varen incloure a alguns dels majors depredadors entre els metaterios.[2]
Sparassodonta es caracterisa per una série de sinapomorfias dentals que distinguixen al grup d'atres mamífers cercanamente relacionats. Les traces inequívoques que unixen als esparasodontos primerencs inclouen:[4][5]
- Una vora en l'molar superior (preparacrista) orientat anterobucalmente (cap a la galta) sobre l'eix llarc de la dent.
- Vores en els molar inferiors (postprotocrístida-metacrístida) paralels o oblicuos sobre l'eix de la mandíbula.
- Un talónido (extrem triturador) de l'molar inferior molt estret en relació en el trigónido (extrem tallant).
La fòrmula dental de molts esparasodontos és Plantilla:Fòrmula dental, en l'excepció dels borhiénidos, els quals varen perdre un incisiu superior, els proborhiénidos (exceptuant a Callistoe), que varen perdre un incisiu inferior, i els tilacosmílidos, els quals varen perdre un premolar inferior, dos incisius inferiors, i a lo manco dos incisius superiors.[4][6] Alguns #espècimen de Borhyaena i Arctodictis ademés carixen de l'últim molar, indicant que la presència d'esta dent era variable en estos gèneros.[7] Els esparasodontos tenien la forma típica de tongada dental dels metaterios, solament reemplaçant el tercer premolar superior i inferior a lo llarc de la seua vida.[8] En els tilacosmílidos, esta dent mai era reemplaçat.[9]
Els esparasodontes tenien ossos epipúbicos sumament reduïts,[10] fins a tal punt que estos ossos no varen ser advertits en els primers anàlisis anatòmics.[11] Esta és una característica compartida en el tilacino australià, i històricament es va considerar com una sinapomorfia d'abdós linajes,,[10] pero posteriorment s'ha considerat que es va desenrollar de manera independent per raons encara sense clarificar. Com els tilacinos, és molt provable que en canvi posseïren elements cartilaginosos llarcs.
Història evolutiva
[editar | editar còdic]S'ha sugerit que els esparasodontes estaven emparentats en varis atres grups de metaterios. Florentino Ameghino, qui va realisar la primera descripció dels fòssils del grup, pensava que els esparasodontes estaven relacionats de prop en els creodontos i eren un grup transicional entre els metaterios i els depredadors placentarios (incloent els carnívors actuals).[12][4] Els autors contemporàneus de finals de el
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
i inicis de el
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
varen rebujar esta hipòtesis i varen considerar als esparasodontes com a parents propencs dels tilacínidos i dasiúridos australians.[13][14][15][16] L'hipòtesis més popular durant la major part de el
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
era que els esparasodontes estaven particularment emparentats en els didélfidos.[17][18] Marshall i colaboradors, en 1990[19] varen considerar que els estagodóntidos del Cretácico també podien ser membres de Sparassodonta, pero esta idea no ha segut seguida per autors posteriors. Un estudi posterior ha determinat que els esparasodontes estan més prop de varis tàxons de metaterios no marsupials del Paleoceno d'Amèrica del Sur, aixina com el cridat "cràneu de Gurlin Tsav" de Mongòlia, mentres que els marsupials estarien en canvi cercanamente relacionats en els metaterios nortamericans, incloent als estagodóntidos.[20] Marshall i Kielan-Jaworowska (1992) varen determinar que els esparasodontes es relacionarien de prop en els deltateroideos, pero açò també va ser qüestionat.[21] Moltes d'estes hipòtesis es basaven en les adaptacions similars desenrollades per a una dieta carnívora en esparasodontes, zarigüeyas, dasiuromorfos, estagodóntidos i deltateroideos, les quals són molt propenses a desenrollar-se per evolució convergent en els mamífers.[22] Szalay (1994) pel seu
part va considerar que s'emparentaven en els paucituberculados en base en característiques del turmell.[23] En
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
hi ha un creixent consens en que els esparasodontes s'ubiquen per fòra del grup corona Marsupialia, en un clado més ampli cridat Pucadelphyida que inclou als pucadelfídidos aixina com als esparasodontes.[4][5][24]
S'ha sugerit que atres tàxons de metaterios són esparasodontes o parents propencs d'estos. S'ha senyalat que un tàxon del jaciment fòssil de Murgon en Austràlia, Archaeonothos té similituts en els esparasodontes, pero les seues relacions encara no s'han terminat de resoldre.[25] El anàlisis filogenético portat a terme per Carneiro (2018) troba que el gènero Varalphadon del Cretácico Superior d'Amèrica del Nort és un membre basal de Sparassodonta; este autor identifica a l'espècie Varalphadon janetae del Cenomaniense i Coniaciense d'Utah (Estats Units) com el membre més antic conegut de Sparassodonta.[26] No obstant, esta interpretació de Varalphadon com un esparasodonte no ha tingut respal en anàlisis filogenético posteriors, i moltes de les presuntes sinapormofias entre Varalphadon i els esparasodontes en realitat no estan presents en Varalphadon[5] o s'ha sugerit que es deuen a una evolució convergent.[24] Es considera per lo tant que els esparasodontes són endèmics d'Amèrica del Sur, i no han segut trobats inclús en continents propencs com la Antàrtida, en a on s'han trobat varis atres grups de mamífers suramericans tals com els litopternos, astrapoterios, microbioterios i polidolópidos.[27][24]
L'inici de l'història dels esparasodontos és molt poc coneguda, ya que molts dels membres d'este grup del Paleoceno i el Eoceno són coneguts a penes de dents aïllades i mandíbules fragmentarias. No obstant, una espècie, Callistoe vincei del Eoceno mig, és conegut d'un esquelet casi complet i articulat.[28] Ya que Callistoe pertany a un dels grups més especialisats de esparasodontos, açò sugerix que els atres grups principals (per eixemple, els borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deuen haver-se originat llavors. Anteriorment es pensava que el metaterio d'inicis del Paleoceno Mayulestes era el membre més primitiu de Sparassodonta, pero els anàlisis filogenético indiquen que esta espècie representa una radiació independent de metaterios carnívors més cercanamente relacionats en Pucadelphys;[4] atres estudis indiquen que estos tàxons estaven relacionats de prop en els borhiénidos.[29] Els primers esparasodontos coneguts són per tant o Allqokirus australis, una espècie trobada en el mateix lloc que Mayulestes, que pot ser considerat o no com esparasodonte, o un astrágalo aïllat de l'inici del Paleoceno trobat en el lloc de Punta Perille, Argentina.[30]
Els esparasodontos poden ser dividits en sis grups principals; els esparasodontos basalés (¿inicis del Paleoceno?-finals del Mioceno), que són espècies que no poden ser fàcilment assignades a cap atre dels grups de esparasodontos i les dents dels quals freqüentment mostren adaptacions per a la dieta omnívora; els hatliacínidos (finals del Oligoceno-inicis del Plioceno/finals del Plioceno), els quals tenien un tamany des del d'una marta al d'un tilacino, i posseïen llarcs hocicos com els de els rabosots i dents molt adaptades a la dieta carnívora; els borhienoideos basals (Eoceno mig - Mioceno superior), són borhienoideos que no poden ser classificats en les famílies Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae i varien en forma i tamany; els borhiénidos (inicis a finals del Mioceno), són el grup de esparasodontes més especialisat per a la carrera, encara que no al mateix grau que els carnívors placentarios actuals o el dels tilacinos; els proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), són formes robustes, semblades a un galima en caninos inferiors i superiors de creiximent continu; i els tilacosmílidos (inicis del Mioceno - finals del Plioceno), un atre grup especialisat en caninos superiors de creiximent continu i en forma de sabres.[4] En l'excepció d'alguns dels esparasodontes basals, tot els membres d'este grup eren hipercarnívoros.[2] Basant-se en estudis del seu postcráneo, sembla que encara que molts esparasodontos eren escansorialés (adaptats a trepar), varen evolucionar repetidament adaptacions terrestres com es veu en Lycopsis longirostrus, els borhiénidos, proborhiénidos i tilacosmílidos.[31][32][33]
Despuix del Mioceno mig, la diversitat dels esparasodontos va escomençar a declinar llentament. Els borhienoideos basals són registrats per última volta a inicis del Mioceno Superior (Pseudolycopsis cabrerai i Lycopsis viverensis), i despuix varen ser reemplaçats a lo manco parcialment per esparasodontos basals de gran tamany com Stylocynus. S'ha sugerit que este canvi en el predomini es va deure als hàbits més omnívoros dels esparasodontos basals, els quals poden haver estat millor equipats per a explotar els climes cada volta més estacionals de Suramérica a finals del Neógeno.[34] Els borhiénidos apareixen encara a finals del Mioceno, encara que solament es coneixen restants fragmentarios d'este periodo.[35] Restants més tardans assignats a este grup han segut reidentificados com de tilacosmílidos o prociónidos. Per al Plioceno, solament permaneixien dos famílies de esparasodontes, els Hathliacynidae i els Thylacosmilidae. Els restants de hatliacínidos del Plioceno són rars, i és possible que estos animals hagen tingut que competir en els grans didélfidos carnívors tals com Lutreolina, que varen aparéixer per llavors.[36] Els hatliacínidos són registrats per última volta de manera definitiva en l'inici del Plioceno, encara que s'ha sugerit que el gènero Borhyaenidium pugues haver sobrevixcut fins al final del Plioceno.[2] Els tilacosmílidos, per la seua banda, varen ser més exitosos i abundants, sent casi els únics mamífers carnívors de gran tamany en Suramérica durant el Plioceno, i extinguint-se cap a al final d'esta época. Encara és molt incert el perqué del decliu de la diversitat dels Sparassodonta i la seua extinció en el Cenozoico tardà, pero sembla que la competència dels carnívors euterios no va ser un factor, ya que els anàlecs placentarios dels esparasodontos (cánidos, mustélidos i félidos) no varen aplegar a Amèrica del Sur fins al Pleistoceno mig, casi un milló d'anys en acabant de que els seus contrapartes esparasodontas s'hagueren extinguit.[4][35][37] Els esparasodontes varen coexistir en prociónidos del grup de Cyonasua durant el final del Mioceno i el Plioceno, pero estos prociónidos semblen haver segut principalment omnívoros i varen omplir casetes ecològiques que els esparasodontes mai varen ocupar, la qual cosa pot ser la raó de que foren capaces de colonisar Amèrica del Sur a pesar de la diversa comunitat de depredadors a fins del Mioceno.[38] El decliu general de la diversitat dels esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno pot vincular-se en els climes més frets que varen seguir al òptim climàtic del Mioceno mig i l'inici de les glaciacions del Pleistoceno.[39]
Paleobiología
[editar | editar còdic]Els esparasodontes eren carnívors, i en l'excepció d'alguns membres basals, casi tots els tàxons coneguts en el grup eren hipercarnívoros (en dietes compostes en més del 70% per carn).[2][40] Solament Hondadelphys i Stylocynus semblen haver tingut adaptacions per a ser omnívoros, i inclús aixina Stylocynus pot haver tingut una dieta mesocarnívora pareguda a la dels cánidos que una pròpiament omnívora.[38] Els rosegadors caviomorfos mijans i grans i mamífers similars a rosegadors (com lo són els notoungulados menuts) semblen haver segut assuts comuns per als esparasodontes. L'holotip subadulto de Lycopsis longirostrus preserva restants del rosegador dinómido Scleromys colombianus aixina com continguts intestinals fosilizados.[41] Coprolitos de esparasodontes trobats en la Formació Santa Creu preserven en el seu interior els ossos de rosegadors chinchíllidos i octodontoideos.[42] S'han trobat marques de mossegades de esparasodontes mijans en os del menut notoungulado Paedotherium.[43] Les senyes d'isòtops estables de Lycopsis viverensis i Thylacosmilus atrox del Mioceno sugerixen que estes espècies s'alimentaven d'herbívors pastadores que menjaven plantes C3 en hàbitats oberts, provablement notoungulados.[44]
Marques de mossegades provablement pertanyents a esparasodontes hatliacínidos s'han trobat en restants de pingüins ànets marins no voladores en antigues colónies d'anidación d'aus, #lo que sugerix que els esparasodontes assaltaven les colónies d'aus marines en busca d'ous, carronya i atres aliments com fan molts mamífers depredadors actuals.[45][46]
S'ha interpretat que els esparasodontes borhiénidos i proborhiénidos eren capaços de triturar ossos de forma similar a les actuals hienes, galimes o el dimoni de Tasmania (Sarcophilus harrisii) basant-se en les seues mandíbules grosses, els premolars bulbosos en raïls profundes i un pronunciat desgast en les seues puntes, sínfisis mandibulars molt fusionades o conectades, grans fosses masetéricas, microfracturas en el seu esmalt dental, i grans forces de mossegada estimades.[47][48][49] En particular, Australohyaena antiquua mostra adaptacions molt pronunciades per a triturar ossos, en una mandíbula grossa i ossos nassals molt estovats semblats als vists en els hiénidos moderns.[50]
En base en estudis del esquelet postcraneal, sembla que molts esparasodontes eren escansorialés (adaptats per a trepar), encara que les adaptacions a la locomoció sobre el sol varen evolucionar en Lycopsis longirostrus, borhiénidos, proborhiénidos i tilacosmílidos.[51][52][53] Molts esparasodontes eren plantígrats, pero s'ha sugerit que Borhyaena era completament digitígrat[54] pero açò ha segut qüestionat.[4] Una excepció era Thylacosmilus, del que s'ha interpretat que tenia mans digitígradas i peus semiplantígrados,[54][55] la qual cosa ha segut recolzat per troballes de chafades fòssils.[56]
Un aspecte inusual de la paleocología dels esparasodontes és que en molts jaciments fòssils els seus restants són casi dèu voltes més rars de lo que s'esperaria en base en les comparacions en els mamífers carnívors de jaciments fòssils d'atres parts del món.[57][58][59][60] Les raons exactes per a esta situació no són clares, encara que este sembla ser un patró aplicable en general a atres grups de carnívors terrestres del Cenozoico d'Amèrica del Sur (per eixemple, aus del terror).[60]
Poc se sap del comportament i biologia dels esparasodontes ademés dels seus hàbits generals locomotors i dietaris. Argot (2004) va propondre que Thylacosmilus atrox pot haver tingut un prolongat conte paternal despuix del desmame de les seues crío, ya que s'ha sugerit que les seues dents de sabre haurien requerit un llarc periodo d'infància a fin de que els jovenils guanyaren l'habilitat necessària per a usar-los efectivament.[61] No obstant, esta idea no ha segut examinada a profunditat. Els esparasodontes tenien cervells relativament grans i complexos per a ser metaterios, comparables als dels marsupials australianos com els pósums,[62] encara que les masses corporals usades per a produir eixes estimacions del tamany relatiu del cervell són baixes comparades en les d'estudis posteriors, #lo que sugerix que eixos valors podrien ser sobreestimaciones.[63] Els esparasodontes semblen haver tingut una escassa visió binocular, sent els borhiénidos els que tenien el major grau de percepció de profunditat (pero aixina i tot menor que el dels carnívors moderns) i els ulls de Thylacosmilus es dirigien casi completament cap als costats.[64] No obstant, alguns estudis han mostrat que Thylacosmilus provablement mantenia el seu cap el seu cap en una posició orientada cap a avall, la qual cosa li hauria permés més visió binocular de lo prèviament pensat.[65] S'han documentat ferides en el rostre de #espècimen de Borhyaena tuberata i Sipalocyon gracilis, #lo que sugerix potencialment que tenien hàbits agressius semblances als dels dimonis de Tasmania moderns.[14] Varis #espècimen de hatliacínidos (Sipalocyon i Cladosictis) mostren un desorde patològic caracterisat per la presència de creiximents en la superfície de la mandíbula, el qual resulta en els casos més extrems en la pèrdua de vàries dents pel creiximents d'estes anormalitats òssees.[7] Es desconeix la causa exacta d'esta condició (infecció, virus o un atre paràsit) i el perqué sembla solament presentar-se en esparasodontes menuts, encara que esta condició també s'ha documentat en microbioterios.[66]
Classificació
[editar | editar còdic]Cladograma segons l'estudi de Forasiepi i colaboradors, 2014.[50] Deu senyalar-se que no tots els estudis han trobat la relació de grups germans entre Proborhyaenidae i Borhyaenidae que es mostra ací, ya que uns atres han considerat que els proborhiénidos estan més cercanamente relacionats en els tilacosmílidos.[28] Les relacions entre els hatliacínidos també són relativament inestables.
Un anàlisis filogenético publicat en 2016 va indicar que dins de Metatheria, els borhiénidos formen un clado en el cridat "cràneu de Gurlin Tsav" d'Àsia ademés d'atres tàxons suramericans. Esta mateixa filogenia va determinar que els marsupials s'agrupen entre vàries espècies de metaterios del Cretácico Superior d'Amèrica del Nort. L'arbre filogenético és reproduït a continuació:[67]
Taxonomia
[editar | editar còdic]La classificació taxonómica presentada ací seguix l'última revisió publicada del grup, realisada per Forasiepi, 2009.[4] Encara que Mayulestes va ser descrit en principi com a part dels esparasodontos, els anàlisis filogenéticos no han confirmat esta assignació.[4][68] D'igual forma, encara que alguns borhienoideos basals com Lycopsis i Prothylacynus varen ser considerats com a pertanyents a la seua pròpia família (Prothylacynidae), els anàlisis filogenético han mostrat que estos animals no representen un grup monofilético.[4][28][69][70] L'edat exacta de moltes espècies del Eoceno és incerta, per la carència d'informació estratigráfica precisa associada en molts dels #espècimen i la recent divisió de la edat mamífer d'Amèrica del Sur (SALMA) Casamayorense en les edats Vaquense i Barranquense.
- Orde Sparassodonta
- ¿Gènero Allqokirus?
- Allqokirus australis (inicis del Paleoceno, edat Tiupampense)
- Gènero Argyrolestes
- Gènero Hondadelphys
- Hondadelphys fieldsi (mediats del Mioceno, edat Laventense)
- Gènero Nemolestes
- Nemolestes spalacotherinus
- Gènero Patene
- Patene campbelli (¿Eoceno superior?, fauna local de Santa Rosa)
- Patene coloradensis (Eoceno mig)[24]
- Patene coluapiensis (Eoceno mig)
- Patene simpsoni (Paleoceno superior/Eoceno inferior, edat Itaboraiense)
- Gènero Procladosictis
- ¿Gènero Allqokirus?
- Procladosictis anomala (Eoceno mig)
- Gènero Stylocynus
- Stylocynus paranensis (Mioceno superior, edat Huayqueriense)
- Família Hathliacynidae
- Gènero Acyon
- Acyon ?herrerae (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Acyon myctoderos (Mioceno mig, edat Laventense)
- Acyon tricuspidatus (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Borhyaenidium
- Borhyaenidium altiplanicus (Mioceno superior, edat Huayqueriense)
- Borhyaenidium riggsi (época desconeguda, pot ser inicis o finals del Plioceno, edats Montehermosense o Chapadmalalense)
- Borhyaenidium musteloides (Mioceno superior, edat Huayqueriense)
- Gènero Chasicostylus
- Chasicostylus castroi (Mioceno superior, edat Chasiquense)
- Gènero Cladosictis
- Cladosictis centralis (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Cladosictis patagonica (Mioceno inferior a mig, edats Santacrucense a Friasense)
- Gènero Notictis
- Notictis ortizi (Mioceno superior, edat Huayqueriense)
- Gènero Notocynus
- Notocynus hermosicus (Plioceno inferior, edat Montehermosense)
- Gènero Notogale
- Notogale mitis (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Gènero Pseudonotictis
- Pseudonotictis chubutensis (Mioceno mig, edat Colloncurense)
- Pseudonotictis pusillus (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Perathereutes
- Perathereutes pungens (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Sallacyon
- Sallacyon hoffstetteri (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Gènero Sipalocyon
- Sipalocyon externus (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Sipalocyon gracilis (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Sipalocyon "obusta" (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Acyon
- Superfamilia Borhyaenoidea
- Gènero Angelocabrerus
- Angelocabrerus daptes (Eoceno mig)
- Gènero Dukecynus
- Dukecynus magnus (Mioceno mig, edat Laventense)
- Gènero Eomakhaira
- Eomakhaira molossus (Oligoceno enjorn, ¿edat Tinguiririquense?)[71]
- Gènero Fredszalaya[6]
- Fredszalaya hunteri (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Gènero Lycopsis
- Lycopsis longirostrus (Mioceno mig, edat Laventense)
- Lycopsis padillai (Mioceno mig, edat Colloncurense)
- Lycopsis torresi (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Lycopsis viverensis (Mioceno superior, edat Chasiquense)
- Gènero Pharsophorus
- Pharsophorus tenax (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Gènero Plesiofelis
- Plesiofelis schlosseri (Eoceno superior, edat Mustersense)
- Gènero Prothylacynus
- Prothylacynus patagonicus (Mioceno inferior a mig, edats Santacrucense a Friasense)
- Gènero Pseudolycopsis
- Pseudolycopsis cabrerai (Mioceno superior, edat Chasiquense)
- Gènero Pseudothylacynus
- Pseudothylacynus rectus (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Família Borhyaenidae
- Gènero Acrocyon
- Acrocyon riggsi (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Acrocyon sectorius (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Australohyaena
- Australohyaena antiqua (abans ?Pharsophorus antiquus - Oligoceno superior, edat Deseadense)[50]
- Pharsophorus lacerans (Oligoceno mig a superior, fauna local de la Pedrera a l'edat Deseadense)
- Gènero Arctodictis
- Arctodictis munizi (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- Gènero Acrocyon
- Gènero Angelocabrerus
- Arctodictis sinclairi (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Gènero Borhyaena
- Borhyaena macrodonta (Mioceno inferior, edat Colhuehuapense)
- Borhyaena tuberata (Mioceno inferior, edat Santacrucense)
- ¿Gènero Eutemnodus?
- Família Proborhyaenidae
- Gènero Arminiheringia
- Gènero Callistoe
- Callistoe vincei (Eoceno mig, edats Vaquense-Barranquense)
- Gènero Paraborhyaena
- Paraborhyaena boliviana (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Gènero Proborhyaena
- Proborhyaena gigantea (Oligoceno superior, edat Deseadense)
- Clado sense ranc Thylacosmiliformes
- Gènero Dimartinia[71]
- Dimartinia pristina (Mioceno tardà, edat Chasicoense)
- Gènero Dimartinia[71]
- Família Thylacosmilidae
- Gènero Anachlysictis
- Anachlysictis gracilis (Mioceno mig, edat Laventense)
- Gènero Patagosmilus[72]
- Patagosmilus goini (Mioceno mig, edat Colloncurense)
- Gènero Thylacosmilus
- Thylacosmilus atrox (Mioceno superior al Plioceno superior, edats Huayqueriense-Chapadmalalense)
- Gènero Anachlysictis
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ . Tetrapod Zoology. Archivat des d'el original, el 1 de febrer de 2009. Consultat el 7 de decembre de 2008.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 (2013).Journal of Mammalian Evolution.20
- 3–21.doi:10.1007/s10914-011-9175-9.
- ↑ (2011).Ameghiniana.48
- 462–479.doi:10.5710/amgh.v48i4.347.Consultat el 19 de febrer de 2014.
- ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 (2009).Monografies del Museu Argentí de Ciències Naturals.6
- 1–174.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 “Allqokirus australis (Sparassodonta, Metatheria) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolívia) and the rise of the metatherian carnivorous radiation in South America” (2018). Geodiversitas 40 (16): 363–459. doi:.
- ↑ 6,0 6,1 Shockey, Bruce J. (2008). «Postcranial Osteology of Mammals from Ix-la, Bolívia (Clapix Oligocene): Form, Function, and Phylogenetic Implications», Eric J. Sargis, Dagosto, Marian (ed.). Mammalian Evolutionary Morphology: a Tribute to Frederick S. Szalay, Springer, pp. 135-157. ISBN 978-1-4020-6997-0.
- ↑ 7,0 7,1 (1978).University of Califòrnia Publications in Geological Sciences.117
- 1–89.
- ↑ (1976).Journal of Mammalogy.57(4)
- 751–754.
- ↑ (2014).Paleobiology.40(2)
- 222–237.doi:10.1666/13034.
- ↑ 10,0 10,1 Marshall, L. Evolution of the Borhyaenidae, extinct South American predaceous marsupials. Berkeley: University of Califòrnia Press, 1978.
- ↑ Wm. J. Sinclair, The Marsupial Fauna of the Santa Cruz Beds, Proceedings of the American Philosophical Society. Vol. 44, No. 179 (Jan. - Apr., 1905), pp. 73-81. Published by: American Philosophical Society
- ↑ “Enumeració sistemàtica de les espècies de mamífers fòssils coleccionats for Carlos Ameghino en els terrenys Eocenos de Patagonia Austral” . Boletim Museu l'Argent 1: 1–26.
- ↑ “II.—The Relationships of the 'Sparassodonta.'” . Geological Magazine 4 (12): 531–535. doi:. Bibcode: 1907GeoM....4..531M.
- ↑ 14,0 14,1 “Mammalia of the Santa Cruz Beds. Marsupialia” . Reports of the Princeton University Expedition to Patagonia 4: 333–460.
- ↑ “The position of the "sparassodonts": with notes on the relationships and history of the Marsupialia” . Bulletin of the American Museum of Natural History 51 (4): 77–101.
- ↑ “Senyes per al coneiximent dels dasiuroideos fòssils argentins” . Revista del Museu de l'Argent 30: 271–315.
- ↑ “Cladistic Analysis of Borhyaenoid, Dasyuroid, Didelphoid, and Thylacinid (Marsupialia: Mammalia) Affinity” . Systematic Biology 26 (4): 410–425. doi:.
- ↑ “The affinities of the Borhyaenidae” . American Museum Novitates 1118: 1–6.
- ↑ (1990).Current Mammalogy.2
- 433–505.
- ↑ Wilson, G.P.; Ekdale, I.G.; Hoganson, J.W.; Calede, J.J.; Linden, A.V. (2016). "A large carnivorous mammal from the Clapix Cretaceous and the North American origin of marsupials". Nature Communications. 7. doi:10.1038/ncomms13734.
- ↑ “Relationships of the dog-like marsupials, deltatheroidans and early tribosphenic mammals” . Lethaia 25 (4): 361–374. doi:.
- ↑ “Carnivorous dental adaptations in tribosphenic mammals and phylogenetic reconstruction” . Lethaia 30 (4): 353–366. doi:.
- ↑ Evolutionary history of the marsupials and an analysis of osteological characters, Cambridge: Cambridge University Press, pp. 1–496. ISBN 978-0521025928.
- ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 “Diversity, affinities, and Adaptations of the Basal Sparassodont Patene Simpson, 1935 (Mammalia, Metatheria)” (2019). Ameghiniana 56. doi:.
- ↑ “A peculiar faunivorous metatherian from the early Eocene of Austràlia” (2013). Acta Palaeontologica Polonica 60 (1): 123–129.
- ↑ Leonardo M. Carneiro(2018).Cretaceous Research.in pressdoi:10.1016/j.cretres.2017.11.004.
- ↑ “New Metatherian Mammal from the Early Eocene of Antarctica” . Journal of Mammalian Evolution 27: 17–36. doi:.
- ↑ 28,0 28,1 28,2 (2002).Geobios.35(5)
- 615–629.doi:10.1016/S0016-6995(02)00073-6.
- ↑ “A large carnivorous mammal from the Clapix Cretaceous and the North American origin of marsupials” (2016). Nature Communications 7. doi:. PMID 27929063. Bibcode: 2016NatCo...713734W.
- ↑ (2009).Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research.4
- 391–398.doi:10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x.
- ↑ (2004).Journal of Vertebrate Paleontology.24(3)
- 689–708.doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0689:FAOTPS]2.0.CO;2.
- ↑ (2012).Zoological Journal of the Linnean Society.165
- 224–251.doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x?.
- ↑ (2011).Palaeontology.54(2)
- 447–480.doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01036.x.
- ↑ (2008).Acta Geològica Lilloana.21(1)
- 34–48.
- ↑ 35,0 35,1 (2007).Ameghiniana.44(1)
- 143–159.
- ↑ (1996).Estudis Geològics.52
- 327–359.
- ↑ (2009).Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.280(3–4)
- 543–547.doi:10.1016/j.palaeo.2009.05.021.
- ↑ 38,0 38,1 “Strangers in a strange land: Ecological dissimilarity to metatherian carnivores may partly explain early colonization of South America by Cyonasua-group procyonids” . Paleobiology 45 (4): 598–611. doi:.
- ↑ (in press).Journal of Mammalian Evolution.doi:10.1007/s10914-014-9255-8.
- ↑ “Diversity and disparity of sparassodonts (Metatheria) reveal senar-analogue nature of ancient South American mammalian carnivore guilds” . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285 (1870): 20172012. doi:. PMID 29298933.
- ↑ “A New Species of Lycopsis (Borhyaenidae: Marsupialia) from the La Venda Fauna (Clapix Miocene) of Colòmbia, South America” . Journal of Paleontology 51 (3): 633–642. ISSN 0022-3360.
- ↑ “Sparassodonta (Metatheria) coprolites from the early-mid Miocene (Santacrucian age) of Patagonia (Argentina) with evidence of exploitation by coprophagous insects” . PALAIOS 34 (12): 639–651. doi:.
- ↑ “New light on the endemic South American pachyrukhine Paedotherium Burmeister, 1888 (Notoungulata, Hegetotheriidae): Taphonomic and paleohistological analysis” . Journal of South American Earth Sciences 73: 33–41. doi:.
- ↑ “The Great American Biotic Interchange revisited: a new perspective from the stable isotope record of Argentine Pampes fossil mammals” (en) (1 de decembre 2020). Scientific Reports 10 (1): 1608. doi:. ISSN 2045-2322. PMID 32005879.
- ↑ “Trace fossils on penguin bones from the Miocene of Chubut, southern Argentina” . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 34 (4): 433–454. doi:.
- ↑ “Predation Trace Fossils in a New Specimen of Cayaoa bruneti Tonni (Aus, Anseriformes) from the Gaiman Formation (Early Miocene, Chubut, Argentina)” . Ameghiniana 55 (4): 483–488. doi:.
- ↑ “Fossil marsupial predators of South America (Marsupialia, Borhyaenoidea): bite mechanics and palaeobiological implications” . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 35 (3): 377–387. doi:.
- ↑ “The Structure of the Mammalian Predator Guild in the Santa Cruz Formation (Clapix Early Miocene)” . Journal of Mammalian Evolution 21 (4): 369–381. doi:.
- ↑ “Mandible morphology and diet of the South American extinct metatherian predators (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta)” . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 106 (4): 277–288. doi:.
- ↑ 50,0 50,1 50,2 Transferit per Forasiepi, Babot i Zimicz (2014). Vore Analía M. Forasiepi, M. Judith Babot and Natalia Zimicz(2014).Journal of Systematic Palaeontology.in pressdoi:10.1080/14772019.2014.926403.
- ↑ Argot, Christine (2004). “Functional-adaptive analysis of the postcranial skeleton of a Laventan borhyaenoid, Lycopsis longirostris (Marsupialia, Metatheria)”. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (3): 689–708. doi:.
- ↑ Ercoli, Marcos D. (2012). “Form and function within a phylogenetic framework: locomotory habits of extant predators and some Miocene Sparassodonta”. Zoological Journal of the Linnean Society 165: 224–251. doi:.
- ↑ Argot, Christine (2011). “Postcranial morphology, functional adaptations and paleobiology of Callistoe vincei, a predaceous metatherian from the Eocene of Bota, north-western Argentina”. Palaeontology 54 (2): 447–480. doi:.
- ↑ 54,0 54,1 “A New Marsupial Saber-Tooth from the Pliocene of Argentina and Its Relationships to Other South American Predacious Marsupials” . Transactions of the American Philosophical Society 24 (1): 1–32. doi:.
- ↑ “Functional-adaptive features and palaeobiologic implications of the postcranial skeleton of the clapix Miocene sabretooth borhyaenoid Thylacosmilus atrox (Metatheria)” . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 28 (1): 229–266. doi:.
- ↑ “Neogene vertebrate palaeoichnology of the North Atlantic coast of the Rio Negre Province, Argentina” (8 de juliol 2007). Arquivos do Museu Nacional Rio de Janeiro 65 (4): 573–584.
- ↑ “Tafonomía de la Gran Hondonada (Formació Sarmiento, Edat-mamífer Mustersense, Eoceno Mig) Chubut, Argentina” (és) . Ameghiniana 41 (3): 315–330. ISSN 1851-8044.
- ↑ “Do marsupials make good predators? Insights from predator–prey diversity ràtios” (anglés) . Evolutionary Ecology Research 8 (7): 1193–1214. ISSN 1522-0613.
- ↑ “A baseline paleoecological study for the Santa Cruz Formation (clapix–early Miocene) at the Atlantic coast of Patagonia, Argentina” . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 292 (3–4): 507–519. doi:.
- ↑ 60,0 60,1 “New Specimens of Acyon myctoderos (Metatheria, Sparassodonta) from Quebrada Fonda, Bolívia” . Ameghiniana 52 (2): 204. doi:.
- ↑ “Evolution of South American mammalian predators (Borhyaenoidea): anatomical and palaeobiological implications” . Zoological Journal of the Linnean Society 140 (4): 487–521. doi:.
- ↑ “Estudis paleoneurológicos en marsupials "carnívors" extinguits d'Amèrica del Sur: Neuromorfología i encefalización” . Mastozoología Neotropical 1 (1): 5–16.
- ↑ “Estimació de Massa de les Espècies de Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) d'Edat Santacrucense (Mioceno Enjorn) a partir del Tamany del Centroide dels Elements Apendiculares: #Inferència Paleoecológicas” . Ameghiniana 48 (4): 462. doi:.
- ↑ “Evolution in carnivorous mammals” . Palaeontology 20 (2): 237–271.
- ↑ “Cabal Cranium of Thylacosmilus atrox (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta), a South American Predaceous Sabertooth” . Bulletin of the American Museum of Natural History 2019 (433): 1. doi:.
- ↑ “Els Metatheria Suramericans de Començos Del Neógeno (Mioceno Enjorn, Edat Mamífer Colhuehuapense): Microbiotheria i Polydolopimorphia” . Ameghiniana 50 (1): 51. doi:.
- ↑ Nature Communications.7doi:10.1038/ncomms13734.
- ↑ (1998).Geodiversitas.20
- 19–142.
- ↑ (2006).Journal of Vertebrate Paleontology.26(3)
- 670–684.doi:10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2.
- ↑ (1999).Geobios.32(3)
- 483–509.
- ↑ 71,0 71,1 “A small extinct biter: New South American metatherian predator (Sparassodonta) from the Clapix Miocene of Argentina” . Journal of South American Earth Sciences. doi:. ISSN 0895-9811.
- ↑ (2010).Zootaxa.2552
- 55–68.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5
- Goín, Francisco J (2003). «Early Marsupial radiations in South America», Predators with Pouches: The Biology of Carnivorous Marsupials, CSIRO Publishing, pp. 30-42.
Enllaços externs
[editar | editar còdic]- Erro al crear miniatura: Wikispecies té un artícul sobre Sparassodonta.
- Archiu:Commons-logo.svg Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Sparassodonta.