Cystopteridaceae

Cystopteridaceae

Les cystopteridàcees (nom científic Cystopteridaceae) són una família de falagueres de l'orde Polypodiales, clado d'Eupolipoides II, que en la moderna classificació de Rothfels et al. 2012 se circumscriu en els mateixos gèneros que en l'anterior de Christenhusz et al. 2011. La família no va ser reconeguda pel seu predecessor sistema de Smith et al. (2006), que incloïa els seus gèneros en un molt ampli i dèbil Woodsiaceae. Els gèneros que la componen són distintius pero la família és difícil de caracterisar morfològicament.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada és la de Rothfels et al. 2012:

• Cystopteridaceae (Payer) Shmakov, Turczaninowia 4:60 (2001). Cridats "cystopteridoides", també "Bladderferns, Brittleferns, Oakferns, and allies".
  • =  Cystopteridaceae sensu Christenhusz & al. (2011).
  • inclós en  Woodsiaceae sensu Smith & al. (2006);
  • inclós en Athyriaceae: Cystopterioideae sensu Wang & al. (2004);
  • inclós en  Cystopteridaceae sensu Shmakov (2001);
  • inclós en  Dryopteridaceae: Athyrioideae: Physematieae sensu Kramer & al. (1990b);
  • inclós en  Dryopteridaceae: Physematieae sensu Tryon & Tryon (1982);
  • inclós en  Dryopteridaceae: Athyrioideae sensu Lovis (1978);
  • inclós en Athyriaceae sensu Ching (1978a);
  • inclós en Athyriaceae sensu Pichi Sermolli (1977);
  • inclós en  Dryopteridaceae: Dryopteridoideae + Athyrioideae sensu Nayar (1970);
  • inclós en  Dennstaedtiaceae: Dryopteridoideae + Athyrioideae sensu Holttum (1947);
  • inclós en  Polypodiaceae: Asplenioideae + Polypodiaceae: Dryopteridoideae sensu Christensen (1938);

Aproximadament 30 espècies en els gèneros (Tagawa 1935, Blasdell 1963, Vida 1974, Sarvela 1978, Haufler i Windham 1991, Pryer i Haufler 1993):

• • • Acystopteris Nakai (3 spp)
    • Cystoathyrium Ching (1 sp, agregat ací tentativament, podria estar extint, vore en Filogenia)
    • Cystopteris Bernh. (unes 20 spp, incl. Rhizomatopteris A. P. Khokhr.),
    • Gymnocarpium Newman (unes 7 espècies incl. Currania Copel.)

La seua classificació predecessora és la de Christenhusz et al. 2011, que també proveïa una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas, que informava:

• Família 32. Cystopteridaceae Schmakov, Turczaninowia 4: 60 (2001).

4 gèneros. (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium).

En l'antepredecesora de Smith et al. (2006), 2008), els seus gèneros estaven inclosos en un tentativament molt ampli i dèbil Woodsiaceae.

Filogenia

Introducció teòrica en Filogenia

Rothfels et al. 2012: Les relacions entre gèneros de Cystopteridaceae han segut subjecte de forts desacorts; les seues afinitats han segut extremadament dificultosas de inferir a partir de morfologia, més de lo que és típic en eupolipoides II. Individualment, tant Cystopteris sensu clapixc (és dir incloent Acystopteris; Tagawa 1935, Blasdell 1963) i Gymnocarpium han segut pensats com a aliats en Dryopteridaceae (en Eupolipoides I) o Athyriaceae; en les dos posicions varen ser inevitablement remarcats com a anómals (vore Sledge 1973). Ching (1940) va ser una excepció primerenca, no obstant, en el sentit en que va ubicar tant a Cystopteris com a Gymnocarpium junts, pero entre els athyrioides.

Seguix: Les senyes moleculars primerenques recolzaven l'idea de que Cystopteris i Gymnocarpium són gèneros germans (un accesió de cada u; Acystopteris no va ser muestreado), i varen demostrar la falta d'afinitat propenca cap a tant Dryopteridaceae com Athyrium, pero varen ser incapaços de resoldre la seua posició dins d'un ampli asemblaje de eupolipoides II (Wolf et al. 1994, Hasebe et al. 1995). En el seu estudi landmark, Sà et al. (2000a) varen incloure 4 representatius del seu clado: un Acystopteris, un Cystopteris, i dos espècies de Gymnocarpium. Les seues relacions dins del clado varen ser consistents en estudis més primerencs (Acystopteris-Cystopteris germà de Gymnocarpium), pero no varen trobar respal per a l'ubicació del clado dins de Eupolipoides II. Pel contrari, Schuettpelz i Pryer (2007) en el seu ampli estudi a lo llarc de les falagueres, varen incloure pocs tàxons d'este clado (un únic Gymnocarpium i un únic Cystopteris) pero més senyes de caràcters de cada u; ells varen ser els primers en trobar soport per a una relació de grup de germans entre este clado i el restant de Eupolipoides II. Similarmente, Kuo et al. (2011), usant 3 loci plastídicos i un accesió de Acystopteris i un de Gymnocarpium, també varen recuperar la relació de germans en el restant de Eupolipoides II. Els resultats de Rothfels et al. (2012) corroboren i reforcen eixe descobriment.

Seguix: Cystopteris i Acystopteris són fortament soportades com a germans, i a la seua volta són germans de Gymnocarpium. L'espècie tipo dels 3 gèneros ha segut inclosa en estudis filogenético moleculars, com s'han inclós els segregats Rhizomatopteris i Currania: Rhizomatopteris és germà del restant de les espècies de Cystopteris sensu stricto; Currania s'inclou dins de Gymnocarpium (Sà et al. 2000a, Rothfels et al. 2012). Cystopteridaceae va ser circunscripto per primera volta per Shmakov (2001), qui va incloure a Pseudocystopteris (qui pertany a Athyriaceae) i va ometre a Acystopteris i Cystoathyrium (els quals no estaven en el ranc geogràfic de l'estudi).

Seguix: La posició del gènero monotípic Cystoathyrium és incerta. En descriure el gènero, Ching (1966) va emfatisar que era un intermediari morfològic entre Cystopteris i Athyrium, i poc s'ha progressat en resoldre les seues afinitats. Wang et al. (2004, 2008) ho varen tractar com a afí a Cystopteris, mentres Kramer et al. (1990b) ho ubiquen en Athyrium, una posició també sostinguda per Pichi Sermolli (1977). Cystoathyrium encara té que ser inclós en algun estudi filogenético, i ho coneixem només a partir de fotografies i ilustracions proveïdes en el protologo; potser estiga extint (X-C Zhang, comunicació personal). Atres gèneros que històricament es va pensar que eren afins a Cystopteris (més notablement Pseudocytopteris, Ching 1964a) es va trobar que estaven anidados en Athyriaceae (Sà et al. 2000a, Liu 2008, Rothfels et al. 2012), no obstant, tentativament incloem Cystoathyrium ací en Cystopteridaceae basats en 4 caràcters: soros redons, indusio com a gancho, espores fortament equinadas (echinate), i venes que terminen en el marge del full. Si ben homoplásticos dins de eupolipoides II, estos estats de caràcters són més freqüents en Cystopteridaceae. És necessària més investigació, Cystoathyrium pot ser un linaje aïllat dins de Eupolypoides II.

Dia en Christenhusz et al. 2011: Schuettpelz & Pryer (2007) varen trobar que Gymnocarpium i Cystopteris són germans del restant d'eupolipoides II. Per lo tant eixos gèneros i els seus afins Acystopteris i Cystoathyrium són ubicats ací en una família que els reunix, en sentit filogenético.

Ecologia

Rothfels et al. 2012: Cystopteridaceae és inusual en la seua distribució primàriament templada i en la seua tendència a ocupar hàbitats montanos. Tant Cystopteris com Gymnocarpium són falagueres comunes en la zona templada del nort, Cystopteris també aplega fins al sur als hàbitats montanos dels Vages i Himalayas, i fins a Austràlia, Nova Zelandia, Hawái, i el sur d'Àfrica. Dins de la família, Acystopteris és l'únic gènero trobat comunament en àrees tropicals, més ricament representat en l'est d'Àsia (Blasdell 1963, Sarvela 1978, Pryer 1993).

Christenhusz et al. 2011.: En boscs o en clavills.