Carabus japonicus

Carabus japonicus és un escarabat de terra endèmic de Japó. Habita els boscs del suroest de Japó i s'observa en major freqüència entre maig i setembre, en un pico d'albiraments a mitan d'agost. C. japonicus és una espècie univoltina, #lo que significa que té una crío a l'any. Les seues larves s'alimenten exclusivament de cucs de terra. A menor altitut, s'ha demostrat que el cicle reproductiu coincidix en l'abundància de cucs de terra. Açò demostra la sincronisació entre els cicles de vida d'abdós espècies. Els machos tendixen a ser llaugerament més menuts que les femelles, i abdós sexes tenen un tamany corporal mig de 24 mm i 26 mm, respectivament. No obstant, existix una gran variació en el tamany corporal intraespecífico per factors distints al sexe. Estos factors inclouen el tamany dels pares, la disponibilitat d'aliment i la temperatura de l'hàbitat.

Hàbitat

Els escarabats Ohomopterus es troben entre 31° N i 44° N de latitut, 0 a 2000 m d'altitut i 6 °C a 17 °C en la temperatura mija anual. C. japonicus, en particular, predomina en els boscs de Kyushu, la tercera illa més gran de les quatre principals de Japó.

Dieta

Les larves de Carabus japonicus són depredadors especialisats de cucs de terra. El seu èxit de depredación depén del tamany del cuc de terra. Els cucs de terra més grans presenten un major desafiu depredador. Per lo tant, l'èxit de les larves disminuïx en un aument en el tamany del cuc de terra. D'això es deduïx que la variació geogràfica en el tamany del cuc de terra pot afectar el tamany corporal de C. japonicus. Un estudi va examinar el cicle de vida i l'abundància de cucs de terra en sis llocs diferents de diferents altituts. Els cucs de terra varen aparéixer d'abril a setembre en els sis llocs d'estudi. A altituts més baixes, l'abundància de cucs de terra va disminuir dràsticament despuix de juliol. No obstant, este efecte va estar absent en els llocs elevats. El pes corporal mig dels cucs de terra va aumentar d'abril a juliol. Este fenomen va ser particularment evident en els llocs de baixa altitut. Els escarabats més grans poden ser favorits en l'estiu a altituts més baixes pel major tamany dels assuts. Les femelles més grans posen ous més grans. Per lo tant, conferixen una ventaja fenotípica a la seua progenie en entorns a on els cucs de terra són més grans. La dieta del C. japonicus adult és més versàtil que la de la seua etapa larvaria. S'alimenta d'atres animals ademés dels cucs de terra, com a caragols, bavoses, isópodos i inclús vertebrats morts.

Comportament

Apareamiento

Es va realisar un experiment per a demostrar l'eficàcia de les diferències de llongitut corporal per a previndre la còpula interespecífica. Un macho i una femella de diferents espècies (C. japonicus i C. dehaanii) es varen colocar junts en una caixa. Els machos d'abdós espècies varen intentar aparearse en la femella heteroespecífica a una taxa similar a l'observada en apareamientos intraespecíficos. No obstant, els machos de C. japonicus medixen aproximadament 5 mm més menuts que els seus contrapartes macho de C. dehaanii . La diferència de tamany entre els emparejamientos heteroespecíficos va resultar en el bloqueig de l'inserció del edeago i la deposición fallanca d'espermatóforos. D'esta manera, les diferències de tamany corporal actuen com una barrera reproductiva efectiva entre C. japonicus i C. dehaanii. Este efecte es pot generalisar a les interaccions d'atres espècies. Ni la competència entre machos (és dir, el conflicte intraespecífico agressiu i la defensa territorial) ni el comportament de corteig s'observen en C. japonicus. En canvi, té un sistema de apareamiento de promiscuïtat, en el que no hi ha vínculs de parella. Les femelles accepten apareamientos múltiples en múltiples machos. Un macho reconeix a una femella per senyalisació química, s'acosta i monta el seu llom. Els machos depositen espermatóforos més grans quan es aparean en femelles més grans. Açò es deu a que les femelles més grans tenen ous més madurs. La duració de la còpula aumenta en un aument en el pes de l'orgue reproductor masculí. Açò podria deure's al major temps per a depositar un espermatóforo més gran. No obstant, els machos més menuts permaneixen montats durant més temps (un màxim de 300 minuts, en comparació al màxim de 50 minuts dels seus contrapartes més grans). Açò té atres propòsits ademés de l'inseminació, com la protecció de la parella i la garantia de la transferència d'esperma a la espermateca. Ací, veem dos tàctiques de apareamiento distintes, una ofensiva i una atra defensiva. Els machos més grans passen menys temps en una postura de apareamiento, #lo que permet còpules més freqüents. Alternativament, els machos més menuts passen més temps en una postura de apareamiento, #lo que aumenta la provabilitat de paternitat (és dir, no hi ha competència ni desplaçament de espermatóforos). L'inhibició del apareamiento per substàncies seminals s'ha confirmat en C. japonicus a través de l'inducció del periodo refractario femení. Esta funció beneficia als machos en disminuir la competència pels espermatóforos, pero perjudica a les femelles en reduir les oportunitats de apareamiento, #lo que podria aumentar l'aptitut de la descendència. Encara que les femelles experimenten una major fecunditat per l'aument del apareamiento, també els causa dany fisiològic. Les femelles poden controlar la cantitat d'eyaculació per apareamiento canviant la postura de apareamiento.

Depredación

Les larves de Carabus japonicus ataquen als cucs de terra mossegant-les en les seues mandíbules esmolades i estovades. Quan li les confina en cucs de terra en una caixa, C. japonicus atacarà independentment del tamany del cuc. No obstant, l'èxit entre tots els estadis (de l'un al cinc) va disminuir en l'aument del pes corporal relatiu dels cucs de terra. Pel contrari, l'èxit va aumentar en tots els estadis en la disminució del pes corporal relatiu dels cucs de terra. Els C. japonicus menuts no varen tindre èxit en els seus intents de depredación quan varen ser expulsats per la secreció de moc i l'assot del cuc de terra. Quan varen tindre èxit, varen mossegar contínuament fins que varen cessar els assots del cuc de terra i esta es va quedar immòvil. El C. japonicus va procedir en l'ingestió externa del cadàver. Les larves de Ohomopterus poden atacar cucs de terra fins a 400 voltes majors en pes corporal que elles mateixes. Per a obtindre una nutrició adequada, el cuc atacat deu ser de 50 a 100 voltes més pesada que la larva. C. japonicus se senta i espera al seu assut. En detectar un cuc, la palpa i li dona un mordisco violent en la part inferior.

Fisiologia

Tamany del cos

El tamany corporal dels organismes és una característica important en tots ells per la seua relació en les funcions biològiques i l'aptitut física. En C. japonicus, açò no és diferent. Les diferències en el tamany corporal impedixen el apareamiento heteroespecífico, #lo que facilita la coexistència d'espècies. C. japonicus exhibix la clina inversa de la regla de Bergmann: aumenta el seu tamany corporal en l'aument de la temperatura mija anual. En el nort de Kyushu, es va demostrar que la llongitut corporal mija en C. japonicus covaría en la temperatura, en una beta no estandardisada de 0,594. Açò significa que per cada grau d'aument de temperatura (en Celsius), la llongitut corporal mija (en mm) aumentava 0,594 mm. La temperatura és solament un factor que s'ha demostrat que afecta el tamany corporal en C. japonicus. Quan està en simpatría (és dir, vivint en) l'escarabat C. dehaanii, C. japonicus és notablement més menut que quan està en alopatría (és dir, vivint independentment d'espècies similars). Esta variació del tamany corporal en resposta a i en absència d'una espècie similar és indicativa de lliberació de caràcters, #lo que a la seua volta sugerix l'existència de processos evolutius de plasticidad fenotípica. En atres paraules, la competència afecta el tamany corporal. La base genètica de les diferències en el tamany corporal es va confirmar en un experiment de laboratori, que va prendre escarabats de quatre llocs en diferents tamanys corporals mijos. La descendència es va desenrollar en les mateixes condicions. El cruzamiento de poblacions de tamany corporal variable va mostrar que la llongitut corporal era altament heretable. La llongitut corporal dels descendents, tant machos com a femelles, es correlacionó en la llongitut mija parental (esta mida es calcula sumant la llongitut corporal del macho a la de la femella i dividint este número entre dos per a obtindre el promig). El coeficient de regressió per a la relació entre estes dos variables va ser de 0,84 per als machos i de 0,76 per a les femelles. Açò significa que per cada mm d'aument en la llongitut mija parental, es va observar un aument de 0,84 mm en la llongitut corporal en la descendència masculina i 0,76 mm en les crío femelles. Experiments posteriors varen revelar tres factors adicionals relacionats en la llongitut corporal: tamany de l'ou, taxa de creiximent larval i temps de desenroll larvario. Es va observar una correlació positiva entre estes tres variables. Ademés, es va demostrar que les femelles més grans posen ous més grans sense afectar la fecunditat.

Morfologia genital

El macho inserta el seu aegeus en l'obertura vaginal de la femella. El endofalo es evierte llavors des del aegeus cap a l'apèndix vaginal. El espermatóforo emergix de la peça copuladora en forma de gancho i es deposita en la apófisis vaginal. Quan la llongitut del cos del macho és llaugerament menor que la de la femella, la deposición de espermatóforos és més exitosa. Açò proporciona una possible explicació per al tamany corporal dimórfico sexual. La pressió de selecció del apareamiento selectiu per tamany promou el tamany corporal llaugerament menor del macho en relació en les femelles. Els tamanys corporals més grans i més menuts de les femelles donen com resultat una posició incorrecta dels genitals masculins, #lo que conduïx a un fracàs en la transferència de gamets. No obstant, els machos poden ajustar la seua postura per a evitar diferències de tamany corporal no òptimes. Els machos en testículs i glándulas accessòries més grans poden eyectar espermatóforos més grans. L'aument del tamany del espermatóforo millora la paternitat. Açò és particularment important donat el sistema de apareamiento promiscuo de C. japonicus . Una peça copuladora més llarga permet la fixació del endofalo en la posició adequada. Ademés, una peça copuladora més llarga facilita la conservació dels espermatóforos.

Cicle vital

El cicle de vida de C. japonicus es pot resumir en cinc etapes distintes conegudes com a estadis. Comença la seua activitat reproductiva en primavera. En altituts més baixes, C. japonicus comença la reproducció abans en primavera, pero presenta periodos d'activitat més curts. Les poblacions a major altitut utilisen tota l'estació càlida per a reproduir-se. L'abundància de cucs de terra també influïx en el moment de l'eclosió de C. japonicus. El seu cicle de vida estacional està sincronisat en l'eclosió primaveral dels cucs per a maximizar la disponibilitat d'aliment. En condicions de 20 °C i en 16 hores de llum i 8 hores d'obscuritat, el procés de desenroll d'ou a adult va tardar aproximadament 50 dies en promig. Els escarabats adults hibernan per a reproduir-se en la següent temporada reproductiva. Alguns viuen més d'un any i es reproduïxen en temporades reproductives successives. La mortalitat és alta durant els periodos actius, pero baixa durant els periodos de diapausa latent (suponent que els escarabats tinguen suficient energia almagasenada).