Ocepeia

Archiu:Ocepeia head restoration PLoS ONE.png

Ocepeia (Ocepeia)

Ocepeia és un gènero extint de mamífer afroterio que va viure durant el Paleoceno mig en Marroc, fa aproximadament 60 millons d'anys. Va ser nomenat i descrit originalment en 2001, en la espècie tipo O. daouiensis de l'etapa del Selandiano en la Conca Ouled Abdoun. En 2014 es va nomenar a una segona espècie més gran, O. grandis, que va ser descrita de roques del Tanetiano, una etapa lleument més recent de la mateixa àrea. S'estima que les dos espècies pesaven prop de 3.5 quilograms i 10 quilograms, respectivament, i es creu que eren folívoros especialisats. Els cràneus fòssils de Ocepeia són al mateix temps els més antics cràneus entre els afroterios i els millor coneguts de qualsevol mamífer del Paleoceno en Àfrica.

Ocepeia compartix vàries traces en els primitius penungulados (un grup que inclou als elefants, sirenios i els seus parents extints), pero alguns anàlisis sugerixen que estava més cercanamente relacionat en Afroinsectiphilia (un grup que conté als oricteropos, talps dorats i tenrecs). Aixina que, pot representar una etapa de transició en l'evolució dels penungulados a partir de mamífers semblats a insectívors. Entre les traces inusuals de Ocepeia s'inclouen els ossos del cràneu en molts espais neumatizados (en aire), i una mandíbula que té una dentadura que recorda a la dels primats simis. També tenia menys dents que atres ungulats primitius. Ocepeia és lo suficientment distint d'atres grups com per a ser situats en la seua pròpia família, Ocepeiidae.

Ocepeia va viure en una época en la que el nort d'Àfrica estava en una intersecció entre l'oceà Atlàntic i l'antic mar de Tetis, i la major part de l'àrea estava inundada per mars internes càlits i poc profunts. Els fòssils de Ocepeia estan associats en una diversa fauna de taburons, aus, reptils marins i alguns mamífers primitius, incloent proboscídeos i "condilartros", junt als quals pot ajudar a fer més clara l'història evolutiva inicial de Afrotheria i els orígens de la fauna de mamífers d'Àfrica.

Descobriment i denominació

Archiu:Oulad Abdoun Basin.png

Les principals conques de #fosfat de Marroc (A) i les principals localitats fòssils de Ouled Abdoun (B): Grand Daoui, Meraa El Arech i Sidi Chennane.

Tots els #espècimen de Ocepeia provenen de la Conca Ouled Abdoun, una conca sedimentaria de fosfats. L'investigació de Ocepeia ha segut portada a terme per investigadors francesos i marroquins liderats pel doctor Emmanuel Gheerbrant del Museu d'Història Natural de París. Els fòssils de Ocepeia han segut recuperats de les pedreres del Grand Daoui (d'ahí el nom d'espècie daouiensis, "de Daoui"), Meraa El Arech i Sidi Chennane, sent esta última la que ha produït els #espècimen més complets. Part del material original va ser recolectat in situ tan tempranamente com 1997, mentres que atres materials varen ser obtinguts de traficants de fòssils.

Ocepeia va ser descrit i nomenat originalment en 2001 basant-se en fragments d'una mandíbula assignats a la nova espècies O. daouiensis: un d'estos (designat com CPSGM-MA1) posseïx un premolar i el primer molar, sent el holotip de l'espècie. Materials adicionals assignats a O. daouiensis varen ser descrits en 2010, incloent un os casi complet de la secció esquerra de la mandíbula i fragments dentals adicionals. En 2014, nous #espècimen de O. daouiensis varen ser descrits, incloent un cràneu parcial, el maxilar i dents adicionals, permetent una reconstrucció completa de com lluiria el cràneu intacte. La diversitat de #espècimen, combinats en la tomografía axial computarizada del cràneu parcial, varen permetre una descripció molt més detallada i comprehensiva. Ademés, nous fragments de la mandíbula en dents majors varen dur a la descripció i denominació de O. grandis, l'holotip del qual (designat com MNHN.F PM37) té una dent canino i un joc complet de dents posteriors. D'esta manera, el cràneu de Ocepeia és l'únic conegut per a un mamífer del Paleoceno africà, aixina com el més antic entre els afroterios.

Etimologia

Plantilla:Vejau també El nom Ocepeia es deriva de les inicials del Office Chérifien dones Phosphates (O.C.P.), la companyia minera nacional marroquina que ha recolzat l'investigació paleontológica en la Conca Ouled Abdoun, mentres que el nom de la espècie daouiensis prové de Sidi Daoui, una pedrera fòssil en la conca. O. grandis va ser nomenat pel seu major tamany comparat al de O. daouiensis; "grandis" significa "gran" en llatí.

Descripció

Archiu:Ocepeia daouiensis skull reconstruction (lateral).png

Cràneu reconstruït de O. daouiensis. Barra de mides: 10 milímetros.

Ocepeia mostra una mescla de traces plesiomórficos i autapomórficos, incloent traces compartides en els mamífers euterios més primitius aixina com traces semblades als vists en els ungulats primitius ("condilartros") i els primers penungulados.

El cràneu de O. daouiensis media prop de 9 centímetros de llongitut i uns 5 centímetros d'ample, a partir de l'estimació de les #reconstrucció. O. grandis solament és conegut de les seues mandíbules en dents posteriors associades i dents superiors aïllades.

Les estimacions del pes corporal de O. daouiensis se situen entre els 8.5 quilograms, extrapolado a partir de la llongitut de les dents, i de 2.5 quilograms a partir de la llongitut craneal. Usant valors promediados per a tots els ungulats, Gheerbrant et al. varen trobar que l'estimació més provable és de 3.5 quilograms, un tamany semblat al d'un damán modern. Els restants dentals de O. grandis són casi 1.5 voltes més grans que els de O. daouiensis, donant un pes estimat de 10-12 quilograms.

Cràneu

La part superior del cràneu de O. daouiensis és coneguda de dos #espècimen: un és un cràneu parcial que inclou material del maxilar, mentres que l'atre és un maxilar en dents associades. El primer espècimen és el més complet, pero carix de molts de les traces dels machos completament adults, per #lo que es va assignar a una femella adulta jove. L'atre espècimen és proporcionalment major, encara que menys complet, i posseïx traces com un gran dent canino que permet que siga assignat a un macho adult. El cràneu de O. daouiensis és en general robust. Posseïx un hocico curt i fort, notablement semblat al d'un primat. Les imàgens d'tomografía computarizada varen revelar que el cràneu de Ocepeia daouiensis estava molt neumatizado (és dir, posseïa numerosos espais en aire), mentres que el supraoccipital estava engrossat.

Les traces craneals de Ocepeia compartits en els euterios primitius inclouen les (òrbites oculars) situades més cap a arrere en el cràneu, ossos de les galtes relativament estrets (el arc zigomàtic), i detalls del oït intern, mentres que les traces compartides en els penungulados i els primers ancestros d'estos inclouen una àmplia cavitat nassal i una molt curta proyecció òssea en l'òrbita ocular. Els cràneus neumatizados també es troben en els grans proboscídeos (per eixemple, elefants, mastodonts i atres parents extints).

Dentadura

La fòrmula dental de Ocepeia és Plantilla:Fòrmula dental, #lo que significa que tenia tres incisius, 1 canino, 2 premolars i tres molar de cada costat en les mandíbules. La condició ancestral dels euterios és tindre quatre premolars, i la pèrdua evolutiva del primer i segon premolars, junt en la carència d'un espai (diastema) entre el canino i el #premolar, és un de les traces de diagnòstic únic de Ocepeia que és convergent en els primats simis. El gran canino robust de O. daouiensis medix 7.7–8 milímetros de llarc i també s'assembla alguna cosa als caninos dels primats. Tot l'esmalt en les dents posseïx lleus regates. El tercer incisiu en la mandíbula i el maxilar és menut i vestigial.

Archiu:Ocepeia daouiensis Maxillary.png

Maxilar de O. daouiensis en vistes lateral (A) i oclusal (B), del que es creu és un macho adult.

Els molar tenen corones baixes (braquiodoncia), en cims relativament bunodontes (redonejades) que es distribuïxen per tota la seua llongitut (selenodoncia), #lo que resulta en una condició denominada com bunoselenodoncia. Els molar superiors també carixen d'un cim distintiu (hipocono). Gheerbrant et al. varen senyalar que estes traces i alguns atres són compartits en els pantodontes Haplolambda i Leptolambda, pero per as moltes diferències entre abdós grups, incloent el número de dents, es pensa que estes similituts són un cas de convergència.

Les traces dentals que Ocepeia compartix en els euterios primitius inclouen els grans caninos, els premolars simplificats, i com ya es va mencionar la carència d'un hipocono. Els molar selenodontes i els tercers incisius vestigiales són traces compartides en els penungulados i els proboscídeos, respectivament.

Característiques anatòmiques distintives

Plantilla:Further Les següents característiques craneals caracterisen a O. daouiensis (el cràneu de O. grandis és desconegut): un rostre curt i ample (el hocico) en una abultada compressió; un os frontal curt en una cresta reduïda en la vora de l'òrbita i la fenestra temporal; una regió mija i posterior allargades en el cràneu, especialment el os parietal; la presència de parietals en dos crestes òssees en pendent que ho separaven del mig de la cresta sagital; una gran neumatización dels ossos craneals, especialment el supraoccipital; un oït mig i intern que són notablement menuts; i un tegmen timpànic que és gran i inflado.

Archiu:Ocepeia daouiensis maxillary crop.png

Fotografia (A) i model 3D (B) dels dienets superiors (de dalt avall: P³, P ⁴, M¹ i M²) mostrant la morfologia bunoselenodonta (en crestes redonejades longitudinalmente).

Les següents característiques del cràneu distinguixen a abdós espècies de Ocepeia: la presència d'una sínfisis en el dentario que és curta i parcialment fusionada; un còndil mandibular significativament més alt que la fila de dents; un dentario alt i unflat horisontalment; una dentadura acurtada en les dents posteriors, carint dels premolars P_1-2g, sense un diastema significatiu entre les dents, i els incisius inferiors comprimits en raïls amples i curtes; el tercer incisiu superior i inferior estava molt reduït (era vestigial); un canino inferior robust i semblança al d'un simi; la dentadura posterior als caninos és notablement gran comparada en el tamany del paladar; un patró molar bunoselenodonte (en llargues crestes en la corona dental) i braquidonte (de cresta baixa) en dents per a cizallar ben desenrollats; el tamany dels molar és significativament major del primer al tercer molar; la corona dental dels premolars i molar inferiors és protuberante; els premolars P_3-4 són simples i en forma de trinchera; un paracónido que és redonejat i era llingual (enfrontat a la cara interna de la boca) en els molar_1-2, pero en el mig lo era horisontalment en M₃; un paracónido de cresta menuda prop d'a on es trobaven les mandíbules; un cim principal que és baixa, propenca en altura al metacónido i el paracónido; la presència d'una postmetacrístida i una cresta metastílida; un gran mesocónido; un menut entoconúlido; un molt gran hipocónido que és baix i ample; un entocónido en un entolófido cortopero funcional que enllaçava el flanc llingual del hipocónido; un hipoconúlido reduït i llingual en els molar M_1–2 i una postcrístida que és molt llarga encomparación al patró selenodonte; una breu premetacrístida; una postcrístida que té vàries cúspulas; no hi ha cíngulos labials; l'molar M₂ és més ample que el M₁ i el M₃; un M₃ que és a lo manco tan llarc com el M₂, en un lòbul del hipoconúlido expandit i una raïl distal en pendent; les dents en la galta superior són més o menys homodontos (iguals); els premolars superiors s'estenen horisontalment en un protocono ben desenrollat; la presència de grans cims en el parástilo i el mesóstilo; un extolofo en forma de W vinculat al fort cim del mesóstilo; presència de menuts cims estilares i crestes; l'absència d'un hipocono; un protocono baix, expandint-se mesio-distalmente en crestes se separen molt en la part superior; la presència d'una àmplia protofosa (una muesca en les dents); una molt menuda cresta llingual en la base del paracono; i un prim i continu cíngulo llingual.

Classificació

Ocepeia ha ocupat vàries posicions dins del grup de mamífers arcaics conegut com "condilartros" a mida que els successius descobriments han revelat materials més complets. Quan va ser descrit originalment, a partir d'a penes quatre dents, Ocepeia va ser assignat a una família sense determinar (posició incerta, o incertae sedis), i tentativamente en el grup Phenacodonta, ya que varen senyalar similituts dentals en el arctociónido Lambertocyon aixina com al fenacodóntido Ectocion. Despuix de la revisió de nou material en 2010, la qual va incloure un os mandibular més complet i les dents caninos, Gheerbrant va sugerir que Ocepeia era més primitiu que qualsevol fenacodóntido, i ho va situar en una família incertae sedis tentativamente assignada a Paenungulata (el grup dels proboscídeos, manatíes, damanes i uns atres).

En la descripció del material més complet fins a la data, incloent nous detalls de l'anatomia craneal, en 2014 Gheerbrant et al. varen situar a Ocepeia en la seua pròpia família monotípica (Ocepeiidae) basada en les seues moltes traces úniques derivats (autapomorfias) situant a la seua volta esta família en un (possible nou) orde sense determinar cuestionablemente inclós dins de Paenungulata. No obstant, en alguns dels seus anàlisis cladísticos, es va trobar que Ocepeiidae és basal dins de Afrotheria, pero per fòra de Paenungulata, mostrant una relació propenca en els Afroinsectiphilia (afroterios semblats a insectívors incloent als oricteropos i tenrecs), encara que està relació té un dèbil soport morfològic. A pesar de la seua posició variable, Gheerbrant et al. varen afirmar que la posició més provable per a Ocepeia era en un grup talle sobre el grup corona dels penungulados per les moltes característiques compartides en estos, incloent els molar selenodontes, encara usant el cladograma (arbre evolutiu) com l'arbre de referència en discutir la posició evolutiva de Ocepeia. L'interpretació de Ocepeia com un penungulado primitiu que compartix algunes similituts en Afroinsectiphilia va dur a Gheerbrant et al. a denominar-ho un "fòssil transicional" en l'evolució de penungulados a partir de afroterios semblats a insectívors. En 2016, Gheerbrant i colaboradors varen propondre el nou grup Paenungulatomorpha per a comprendre a Paenungulata aixina com a Ocepeia i a Abdounodus, un atre mamífer africà del Paleoceno.

Paleobiología

Dieta

Archiu:Ocepeia grandis upper molars2.png

Vista de dos molar superiors de O. grandis. Escala: 10 mm.

En remarcar el curt hocico i la forta mandíbula, traces frecuentementeobservados en els primats, Gheerbrant (2010) va sugerir que Ocepeia era de la mateixa manera un folívoro (devorador de fulls), encara que "peculiarmente especialisat": les dents anteriors provablement eren molt fortes per a subjectar o tallar el menjar, i els molar mostren una forma i patró de desgast que sugerixen que eren principalment utilisats per a cizallar, en lloc de moldre o esclafar. Gheerbrant adicionalment va especular que Ocepeia pugues haver compartit l'estil de vida arborícola en els primats. Els molar més grans i en majors cims de O. grandis sugerixen quese especialisava en consumir menjar més dur que en el cas de O. daouiensis.

Dimorfisme sexual

O. daouiensis mostra dimorfisme sexual en les proporcions relatives del cràneu, pero es desconeix si açò ocorria també en O. grandis. El significat de l'adaptació dels ossos craneals neumatizados no és conegut, pero Gheerbrant et al. varen especular que podria estar relacionat en una millora en la transmissió de sons.

Paleoecología

Plantilla:Main Plantilla:Vejau també L'àrea de l'oest de Marroc des del Cretácico Superior fins al Eoceno consistia de mars internes càlits i poc profunts, en a on l'antic mar de Tetis es trobava en el Oceà Atlàntic, en els que els depòsits de #fosfat i els fòssils associats es varen acumular durant prop de 25 millons d'anys.

Ocepeia procedix del Paleoceno de la conca marroquina de Ouled Abdoun, encara que en un principi es va creure que els fòssils dataven d'inicis del Ypresiense (Eoceno Inferior). Esta edat ha segut revisada, i se sap que O. daouiensis prové del mateix nivell de llits d'ossos que s'ha datat de l'etapa del Selandiano del Paleoceno, (fa 59-60 millons d'anys) el qual també conté a Eritherium, Abdounodus i Lahimia. O. grandis és lleument més recent, apareixent en el llit d'ossos del Tanetiano de la mateixa àrea. El seu major tamany i edat més recent sugerixen que està en el mateix linaje evolutiu de O. daouiensis.

Atres mamífers de Ouled Abdoun provenen dels nivells superiors que daten del Ypresiano i inclouen a Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus (Hyaenodontidae), i a una espècie sense determinar. Entre estos Phosphatherium és el millor conegut i el més freqüent. Els mamífers són extremadament rars en Ouled Abdoun en contrast en la fauna de vertebrats marins associada que inclou aus marines, taburons, peixos gose-vos, i reptils marís (incloent crocodilianos, tortugues marines, i la serp marina Palaeophis). Les espècies terrestres varen ser provablement transportades de les costes fins a la mar marroquina ans que començara la fossilisació.

Bibliografia adicional

• Gheerbrant, I (2005). «Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)», Kenneth D. Rose, J. David Archibald (eds.) (ed.). The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades, Baltimore: Johns Hopkins University Press, pp. 84–105. ISBN 080188022X.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Ocepeia.

(en anglés)

• Detalls de Ocepeia [1] archivat en Wayback Machine. en Paleobiology Database.
• ^{[enllaç trencat]}, investigació de l'equip de la dr. Nathalie Bardet i el dr. Emmanuel Gheerbrant.
• Mamífers cretácicos i paleocénicos d'Àfrica i Eurasia [2] archivat en Wayback Machine., investigació adicional del dr. Gheerbrant.