Pyrotherium - Historial de revisions

Jose2: Text reemplaça - ' baixe ' a ' baix '

2026-07-08T16:40:37Z

Text reemplaça - ' baixe ' a ' baix '

← Revisió anterior		Revisió de 16:40 8 jul 2026
Llínea 11:		Llínea 11:


	El nom de l'espècie ''P. romeroi'' es deu al capità de l'eixèrcit argentí Antonio Romero qui va enviar a Ameghino els primers restants coneguts de l'animal, encara que en varis texts s'usen les grafia errònees ''P. romeri'' o ''P. romerii''.<ref name = Ameghino1889>Ameghino, F. 1889. Contribució al coneiximent dels mamífers fòssils de la República Argentina, obra escrita ~~baixe~~ els auspicis de l'Acadèmia Nacional de Ciències de la República Argentina per a presentar-la a l'Exposició Universal de París de 1889. ''Actes Acadèmia de Ciències de Còrdova'' 6:1–1027.</ref> Ameghino va nomenar a vàries espècies procedents de la zona de Desijat tals com a ''P. sorondoi'' en base en restants parcials, principalment dents, pero estudis posteriors varen indicar que són part d'una sola espècie.<ref name=Shockey/><ref name=Patterson/> El primer cràneu relativament complete no va aparéixer fins a el {{sigle\|XX\|\|s}}, sent descobert per Frederic B. Loomis durant l'expedició del [[Amherst College]] en 1911-1912, i catalogat com l'espècimen '''ACM 3207'''.<ref name = Loomis/>		El nom de l'espècie ''P. romeroi'' es deu al capità de l'eixèrcit argentí Antonio Romero qui va enviar a Ameghino els primers restants coneguts de l'animal, encara que en varis texts s'usen les grafia errònees ''P. romeri'' o ''P. romerii''.<ref name = Ameghino1889>Ameghino, F. 1889. Contribució al coneiximent dels mamífers fòssils de la República Argentina, obra escrita baix els auspicis de l'Acadèmia Nacional de Ciències de la República Argentina per a presentar-la a l'Exposició Universal de París de 1889. ''Actes Acadèmia de Ciències de Còrdova'' 6:1–1027.</ref> Ameghino va nomenar a vàries espècies procedents de la zona de Desijat tals com a ''P. sorondoi'' en base en restants parcials, principalment dents, pero estudis posteriors varen indicar que són part d'una sola espècie.<ref name=Shockey/><ref name=Patterson/> El primer cràneu relativament complete no va aparéixer fins a el {{sigle\|XX\|\|s}}, sent descobert per Frederic B. Loomis durant l'expedició del [[Amherst College]] en 1911-1912, i catalogat com l'espècimen '''ACM 3207'''.<ref name = Loomis/>

	Restants adicionals del gènero han aparegut en Quebrada Fera, [[província de Mendoza]] (Argentina) i en [[Ix-la]], en el [[Departament de la Pau (Bolívia)\|departament de la Pau]] en [[Bolívia]]; estos últims consistixen en restants d'una mandíbula parcial, fragments d'ossos del cràneu, dents i alguns os de les extremitats tals com a peces de l'húmer i astrágalos, els quals varen ser trobats entre les décades de 1960 i 1980 i inicialment es varen considerar com a part de l'espècie ''P. romeroi'',<ref>MacFadden BJ, Frailey CD (1984) ''Pyrotherium'', a large enigmatic ungulate (Mammalia, incertae sedis) from the Deseadan (Oligocene) of Ix-la, Bolívia. ''Palaeontol'' 27:867–874</ref> i posteriorment varen ser classificats com una espècie diferent i de menor tamany, ''P. macfaddeni'', el nom del qual d'espècie és en honor del paleontòlec [[Bruce J. MacFadden]].<ref name=Shockey/> Restants d'molar i ossos del postcráneo trobats en terrenys del Oligoceno tardà de [[Taubaté]], [[Brasil]] varen ser considerats com una possible troballa de ''Pyrotherium'',<ref>Couto-Ribeiro, G. and Alvarenga, H. 2009. Primeiro registre de dentes de ''Pyrotherium'' para a Formação Tremembé, Bacia de Taubaté, SP. ''Reunião Anual dona Sociedade Brasileira de Paleontologia. Núcleu São Paulo''. Abstracts: 21.</ref> pero és possible que corresponguen a algun gènero diferent en el que està molt relacionat, pero encara sense descriure.<ref>Ribeiro, G. D. C. ''Osteologia de ''Taubatherium paulacoutoi'' #Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) i de um novo Pyrotheria: dois mamífers fósseis dona Formação Tremembé, Brasil (SALMA Deseadense-Oligoceno Superior)''. (Doctoral dissertation, Universidade de São Paulo).</ref>		Restants adicionals del gènero han aparegut en Quebrada Fera, [[província de Mendoza]] (Argentina) i en [[Ix-la]], en el [[Departament de la Pau (Bolívia)\|departament de la Pau]] en [[Bolívia]]; estos últims consistixen en restants d'una mandíbula parcial, fragments d'ossos del cràneu, dents i alguns os de les extremitats tals com a peces de l'húmer i astrágalos, els quals varen ser trobats entre les décades de 1960 i 1980 i inicialment es varen considerar com a part de l'espècie ''P. romeroi'',<ref>MacFadden BJ, Frailey CD (1984) ''Pyrotherium'', a large enigmatic ungulate (Mammalia, incertae sedis) from the Deseadan (Oligocene) of Ix-la, Bolívia. ''Palaeontol'' 27:867–874</ref> i posteriorment varen ser classificats com una espècie diferent i de menor tamany, ''P. macfaddeni'', el nom del qual d'espècie és en honor del paleontòlec [[Bruce J. MacFadden]].<ref name=Shockey/> Restants d'molar i ossos del postcráneo trobats en terrenys del Oligoceno tardà de [[Taubaté]], [[Brasil]] varen ser considerats com una possible troballa de ''Pyrotherium'',<ref>Couto-Ribeiro, G. and Alvarenga, H. 2009. Primeiro registre de dentes de ''Pyrotherium'' para a Formação Tremembé, Bacia de Taubaté, SP. ''Reunião Anual dona Sociedade Brasileira de Paleontologia. Núcleu São Paulo''. Abstracts: 21.</ref> pero és possible que corresponguen a algun gènero diferent en el que està molt relacionat, pero encara sense descriure.<ref>Ribeiro, G. D. C. ''Osteologia de ''Taubatherium paulacoutoi'' #Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) i de um novo Pyrotheria: dois mamífers fósseis dona Formação Tremembé, Brasil (SALMA Deseadense-Oligoceno Superior)''. (Doctoral dissertation, Universidade de São Paulo).</ref>

ValBOT: Bot: Creant artícul sobre el mamífer

2026-07-08T13:03:28Z

Bot: Creant artícul sobre el mamífer

Pàgina nova

[[Archiu:Pyrotherium NT small.jpg|miniatura|''Pyrotherium (''Pyrotherium'')]]

'''''Pyrotherium''''' ([[idioma grec|gr.]] "béstia de fòc") és un [[gènero (biologia)|gènero]] extint de [[mamífers]] [[placentarios]] del [[Orde (biologia)|orde]] [[Pyrotheria]], possiblement pertanyents al clado [[extint]] dels [[meridiungulado]]s, propis de [[Sudamérica]].<ref name=Kenneth>{{cita lliure |llinage=Kenneth|nomene=Rose|títul=The Beginning of the Age of Mammals|idioma=anglés|any=2006|editorial=The [[Johns Hopkins University Press]]|ubicació=Baltimore, Maryland|isbn=0-8018-8472}}</ref>

Fins al moment, s'han descrit dos espècies vàlides, ''Pyrotherium romeroi'', la qual va viure en lo que és actualment [[Argentina]] i ''P. macfaddeni'' de [[Bolívia]], a finals del [[Oligoceno]]. ''P. romeroi'' en particular és el piroterio més recent conegut del registre fòssil i el millor conegut pels seus restants fòssils, que si ben incomplets són els millor preservats en l'orde sancer, indicant que també són els de major tamany, en una llongitut corporal estimada de 2.9 a 3.6 metros.<ref name=Croft2020/> També se supon que va desenrollar una menuda [[#Probòscide|trompa]], pero no està relacionat en els actuals elefants ([[proboscídeos]]); tan gran és la semblança que en estudiar els restants fòssils, al piroterio se li va atribuir en el passat un parentesc en els elefants, si ben el verdader parentesc d'este herbívor és encara hui matèria de controvèrsia.<ref name=Croft2020/>

== Història del descobriment ==
Els restants d'originals ''Pyrotherium'', alguns molar, un #premolar i un incisiu, varen ser identificats originalment en la [[província de Neuquén]] en estrats que daten de l'época del Oligoceno tardà, identificats pel naturaliste argentí [[Florentino Ameghino]] com ''couche à Pyrotherium'' (capes de ''Pyrotherium'', en [[Idioma francés|francés]]) per la presència de fòssils d'este animal que varen anar els primers en ser identificats allí;<ref>Ameghino, F. 1894. Première contribution à la conaissance de la faune mammalogique dones couches à ''Pyrotherium''. ''Bolletí de l'Institut Geogràfic Argentí'' 15: 603–660.</ref><ref>Ameghino C. 1914. Li ''Pyrotheríum'', I'étage Pyrothéréen et els couches á ''Notostylops''. Unix response á Mr. Loomis. ''Physis'', 1: 446-460.</ref> ara se'ls coneix com a part de l'edat-mamífer [[Deseadense]] per la zona de la [[riga Desijat]], si be s'ha estés el dubte sobre si realment l'holotip de ''Pyrotherium romeroi'' prové de Neuquén, sent possible que en realitat els restants procediren de [[Chubut]].<ref>Kramarz, A. G., Forasiepi, A. M., & Bond, M. (2011). ''Vertebrats cenozoicos''. In Relatorio del XVIII Congrés Geològic Argentí. Geologia i Recursos Naturals de la Província del Neuquén (pp. 557-572). Buenos Aires: Associació Geològica Argentina.</ref> Ameghino considerava que eixes zones corresponien a terrenys més antics, del [[Paleoceno]]<ref name = Ameghino1889/> i inclús del [[Cretácico]] degut a que varen ser enviats junt en restants de dinosauris;<ref>F. Ameghino. 1897. Mammiféres crétacés de l’Argentine (Deuxième contribution à la connaissance de la fauna mammalogique de couches à ''Pyrotherium'') [Cretaceous mammals of Argentina (second contribution to the knowledge of the mammalian fauna of the Pyrotherium Beds)]. Bolletí Institut Geogràfic Argentí 18(4–9):406-521</ref> els estudis posteriors han mostrat que en realitat procedixen del Oligoceno, i de fet els fòssils de ''Pyrotherium'' han aplegat a convertir-se en el [[fòssil guia]] dels terrenys del Oligoceno tardà. Degut a que els restants d'este animal varen aparéixer originalment en els llits de cendra volcànica de la [[Formació Desijat]], varen donar peu per al nom del gènero, que significa "béstia del fòc".<ref name=Shockey/>

El nom de l'espècie ''P. romeroi'' es deu al capità de l'eixèrcit argentí Antonio Romero qui va enviar a Ameghino els primers restants coneguts de l'animal, encara que en varis texts s'usen les grafia errònees ''P. romeri'' o ''P. romerii''.<ref name = Ameghino1889>Ameghino, F. 1889. Contribució al coneiximent dels mamífers fòssils de la República Argentina, obra escrita baixe els auspicis de l'Acadèmia Nacional de Ciències de la República Argentina per a presentar-la a l'Exposició Universal de París de 1889. ''Actes Acadèmia de Ciències de Còrdova'' 6:1–1027.</ref> Ameghino va nomenar a vàries espècies procedents de la zona de Desijat tals com a ''P. sorondoi'' en base en restants parcials, principalment dents, pero estudis posteriors varen indicar que són part d'una sola espècie.<ref name=Shockey/><ref name=Patterson/> El primer cràneu relativament complete no va aparéixer fins a el {{sigle|XX||s}}, sent descobert per Frederic B. Loomis durant l'expedició del [[Amherst College]] en 1911-1912, i catalogat com l'espècimen '''ACM 3207'''.<ref name = Loomis/>

Restants adicionals del gènero han aparegut en Quebrada Fera, [[província de Mendoza]] (Argentina) i en [[Ix-la]], en el [[Departament de la Pau (Bolívia)|departament de la Pau]] en [[Bolívia]]; estos últims consistixen en restants d'una mandíbula parcial, fragments d'ossos del cràneu, dents i alguns os de les extremitats tals com a peces de l'húmer i astrágalos, els quals varen ser trobats entre les décades de 1960 i 1980 i inicialment es varen considerar com a part de l'espècie ''P. romeroi'',<ref>MacFadden BJ, Frailey CD (1984) ''Pyrotherium'', a large enigmatic ungulate (Mammalia, incertae sedis) from the Deseadan (Oligocene) of Ix-la, Bolívia. ''Palaeontol'' 27:867–874</ref> i posteriorment varen ser classificats com una espècie diferent i de menor tamany, ''P. macfaddeni'', el nom del qual d'espècie és en honor del paleontòlec [[Bruce J. MacFadden]].<ref name=Shockey/> Restants d'molar i ossos del postcráneo trobats en terrenys del Oligoceno tardà de [[Taubaté]], [[Brasil]] varen ser considerats com una possible troballa de ''Pyrotherium'',<ref>Couto-Ribeiro, G. and Alvarenga, H. 2009. Primeiro registre de dentes de ''Pyrotherium'' para a Formação Tremembé, Bacia de Taubaté, SP. ''Reunião Anual dona Sociedade Brasileira de Paleontologia. Núcleu São Paulo''. Abstracts: 21.</ref> pero és possible que corresponguen a algun gènero diferent en el que està molt relacionat, pero encara sense descriure.<ref>Ribeiro, G. D. C. ''Osteologia de ''Taubatherium paulacoutoi'' #Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) i de um novo Pyrotheria: dois mamífers fósseis dona Formação Tremembé, Brasil (SALMA Deseadense-Oligoceno Superior)''. (Doctoral dissertation, Universidade de São Paulo).</ref>

== Descripció ==
=== Cràneu ===

El cràneu de ''Pyrotherium romeroi'' era allargat i estret, compost d'ossos massiços. Alcança els 72 centímetros de llarc des de les seues dents frontals fins a la seua [[Còndil|còndil occipital]], i posseïx un hocico allargat, relativament estret vist des de dalt, en [[narius]] retretes, una obertura nassal gran situada entre les òrbites dels ulls en mig dels os frontals, en paralel a l'esquena del cràneu, en parets òssees grosses per a subjecció muscular; per dins tenen cavitats plenes d'aire. La regió occipital, en particular els còndils, era particularment alta, com a conseqüència de la flexión de la part posterior del cràneu sobre el pla de la base, que formava un àngul obtús en el de l'os palatino; En esta i atres característiques, ''Pyrotherium'' s'assemblava al dels [[proboscídeos]]. Una menuda cresta emergix del premaxilar i alcança l'os nassal, la qual sembla estar trencada i rodejada per una textura rugosa, que podria ser resultat de l'erosió. Es desconeix qué tan gran va poder haver segut, ya que va poder ser a penes una prominència similar a la que s'observa en el procés narial dels notoungulados i en els rosegadors, o inclús casi una cresta; esta cresta no és coneguda en atres mamífers, pero tal volta servia com a punt de subjecció per als músculs d'una possible [[#probòscide]] o trompa. La cavitat per al cervell ([[neurocràneu]]) està danyada i estava rodejada de [[teixit òsseu esponjoso]]; Loomis va considerar que indicava que en vida ''P. romeroi'' tenia un cervell menut, d'uns 150 milímetros de llarc i 50 milímetros d'ample.<ref name = Loomis/> Anàlisis posteriors realisats per Bryan Patterson en 1977, despuix d'alguns treballs de preparació adicional de l'únic cràneu conegut, varen indicar alguns errors en les interpretacions anteriors, i que el cervell seria alguna cosa major, de 80 milímetros d'ample, més similar en tamany al de notoungulados tals com ''[[Homalodotherium]]'' i ''[[Nesodon]]''.<ref name=Patterson/>

Una atra traça molt distintiva és la presència de dos parells de grans [[incisius]] orientats cap a al front, en forma de defenses i disposts en un àngul de 45°. Estos presentaven un creiximent continu i estaven equipats en una banda d'esmalt sol en el front. Caria de [[Dent canino|caninos]], i conte ademés en [[premolar]]és i [[Dent molar|molar]] peculiars, en dos crestes altes transversal (bilofodontos), l'aspecte general de les quals recorda als molar dels tapires. Entre els incisius i les dents posteriors s'estenia un espai sense dents, el [[diastema]], que alcança els 46 milímetros de llarc. Les dents en general, i particularment els posteriors ademés ocupaven prou de l'àrea del cràneu, particularment del paladar. La regió auditiva se situa molt més dalt que el [[paladar]] en vista lateral i es curva cap a dalt en la seua part posterior.<ref name = Billet2010/> En ''P. macfaddeni'' el premaxilar té un parell adicional de alvéolos molt menuts, #lo que sugerix que va poder haver tingut un tercer parell d'incisius a penes desenrollats, i els seus molar es distinguixen per tindre una vall ben definits que separa els lofos anteriors i posteriors.<ref name=Shockey/>

La fòrmula dental de ''P. romeroi'' és {{Fòrmula dental|superior=2.0.3.3|inferior=1.0.2.3|total=28}} (2I/0C/3PM/3M, 1i/0c/2pm/3m).<ref name = Billet2010/>

La mandíbula era robusta i tenia una [[sínfisis]] prou desenrollada, llarga i estretix que s'estenia fins al segon molar, un marcat foramen posterior al tercer molar i una fossa masetérica gran. Solament posseïx solament dos incisius, els quals descollen cap a avant i s'orienten de la mateixa manera que els incisius superiors en un àngul de 45°, fent contacte en les puntes d'estos; s'ha pensat que estos podrien ser els segons incisius (i2), pero la seua identificació real és incerta. A lo manco en ''P. macfaddeni'' posseïxen una capa d'esmalt que solament cobrix la part ventral dels incisius.<ref name=Shockey/> Com en el [[maxilar]], posseïx premolars i molar bilofodontos; l'estructura dels molar recorda la que es troba en atres grans mamífers arcaics, com els [[Dinocerata|dinocerados]], ''[[Barytherium]]'' i els [[Deinotheriidae|deinotéridos]].<ref name = Billet2010/>

=== Postcráneo ===

S'han recuperat alguns ossos [[Postcráneo|postcraneales]] de ''Pyrotherium romeroi'', principalment de les extremitats. La columna vertebral es coneix molt escassament; els restants trobats inclouen sobretot vèrtebres cervicals, incloent el [[Atles (os)|atles]], el [[Axis (os)|axis]] i les vèrtebres tercera i quarta, sent totes molt curtes. Adicionalment es coneix una vèrtebra lumbar, la qual és massiça i en una apófisis reduïda, una miqueta similar a la de ''[[Astrapotherium]]''. Un fragment del omóplato indica que era curt i fort; la cavitat glenoidea tenia el doble de la seua llongitut i l'acromi era molt alt.<ref name = Loomis/>

El [[húmer]] és relativament curt, de 497 a 500 milímetros de llongitut, pero sumament ample, en àmplies insercions per als músculs; es coneixen també el [[cúbito]] i el [[Ràdio (os)|ràdio]], abdós encara més curts, d'uns 225 milímetros, i el cúbito ademés tenia un gran olécranon.<ref name = Loomis/> Igualment s'han identificat dos ossos de la [[Nina (anatomia)|nina]], el unciforme dret i el magne esquerre, abdós sent elements curts pero grossos i d'apariència trapezoidal.<ref name = Cerdeño>Cerdeño, I., & Vora, B. (2017). New Anatomical Data on ''Pyrotherium'' (Pyrotheriidae) from the Clapix Oligocene of Mendoza, Argentina. ''Ameghiniana'', 54(3), 290-306.</ref> També s'han trobat un piramidal i un semilunado. Ademés s'inclou un astrágalo i calcàneu, i un fèmur.<ref name = Loomis/>

La pelvis estava equipada en un os ilíaco vast i massiu, en una [[acetàbul]] ubicat cap a avall i no lateralment. El [[fèmur]] caria del tercer trocànter, en un cap recte molt més alta que el trocànter major, i estava aplanado anteroposteriormente; en esta espècie alcançava els 630 milímetros de llongitut, sent major que l'únic un atre fèmur conegut per als piroterios, el de ''[[Baguatherium]]'' que aplegava a 558 milímetros.<ref>Sales, R., Sánchez, J. and Chacaltana, C. 2006. A new pre-Deseadan pyrothere (Mammalia) from Northern Peru and the wear facets of molariform teeth of Pyrotheria. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 26: 760–769.</ref> La forma de l'articulació distal permetia que la tíbia es moguera cap a arrere àmpliament, #lo que compensava la falta de flexibilitat en l'articulació del peu. La tíbia era molt més talla que el fèmur i el peroné estava molt prop de la tíbia, llevat en la part central. El astrágalo estava fortament aplanado, era d'apariència molt simple i sense coll, en una tróclea tibial a penes insinuada i una faceta del navicular ubicada directament baix de la tróclea. El tarso de ''Pyrotherium'' era característic: el tubèrcul del calcàneu estava comprimit dorsoventralmente, aixina com la tróclea del astrágalo; ademés, presenta una reducció extrema del contacte entre el taló i el cuboide.<ref name = Loomis/> Estes característiques derivades, que impliquen un tipo de locomoció graviportal pero plantígrada, no es troben en cap atre mamífer conegut, en l'excepció significativa del ''Arsinoitherium'' africà.<ref name = Shockey/>

== Classificació ==

Degut a que ''Pyrotherium'' posseïx les característiques dents posteriors bilofodontos (és dir, en dos crestes), defenses formades pels seus incisius superiors i inferiors, un cos enorme i robust junt a la possible presència d'una trompa, es va propondre en el passat que era un parent propenc dels [[proboscídeos]], o inclusivament un membre d'eixe grup (Ameghino 1895, 1897; Lydekker 1896;<ref>Lydekker, R. 1896. ''A Geographical History of Mammals''. Cambridge University Press, Cambridge, 400 pp.</ref> Loomis 1914).<ref name = Loomis>Loomis, F.B. 1914. ''The Desijat Formation of Patagonia''. Amherst College, Amherst, 232659 p.</ref> No obstant, la mescla de característiques de l'animal és tal que ha dut a comparar-ho i relacionar-ho en diferents moments en atres grups, com els marsupials [[diprotodóntido]]s (Lydekker 1893;<ref>Lydekker, R. 1894. Contribucions al coneiximent dels vertebrats fòssils d'Argentina. 1. Observacions adicionals sobre els ungulats argentins. ''Anals del Museu de l'Argent'' 2: 1–91</ref> Loomis 1921<ref>Loomis, F. B. 1921. Origin of South American #fauna. ''Bulletin of the Geological Society of America''. 32:187–196.</ref>), els [[pantodontes]] amblípodos (Zittel 1893),<ref>Zittel, K. A. 1893. ''Handbuch der Palaeontologie. IV. Band: Vertebrata (Mammalia)''. Druck und verlan von R. Oldenbourg, Munchen und Leipzig.</ref> els [[perissodàctils]] (Ameghino, 1888),<ref>Ameghino, F. 1888. Ràpides #diagnosis d'alguns mamífers fòssils nous de la República Argentina. P.I. Coni, Ed., Buenos Aires, 17 p. </ref> els [[notoungulados]] (Osborn 1910; Loomis 1914;<ref name = Loomis/> Scott 1913; Patterson 1977),<ref name=Patterson>Patterson, B. 1977. A primitive pyrothere (Mammalia, Notoungulata) from the Early Tertiary of Northwestern Veneçola. ''Fieldiana, Geology'' 33: 397–422.</ref> els [[xenungulado]]s (Simpson 1945; Cifelli 1983; Lucas 1986, 1993), i els [[dinocerado]]s a través de la seua suposta relació en els xenungulados (Lucas 1986, 1993);<ref name = Lucas>Spencer, L. (1986). Pyrothere systematics and a Caribbean route for land-mammal dispersal during the Paleocene. ''Revista Geològica d'América Central''.</ref> en alguns estudis, no es varen observar les característiques més derivades de ''Pyrotherium'' més que en atres mamífers examinats exceptuant al [[Embrithopoda|embritópodo]] ''[[Arsinoitherium]]'' del Paleógeno d'Àfrica.<ref name=Shockey>{{cita publicació | autor = Shockey, B.J., and Anaya, F. | any = 2004 | títul = ''Pyrotherium macfaddeni'', sp. nov. (clapix Oligocene, Bolívia) and the pedal morphology of pyrotheres | publicació = Journal of Vertebrate Paleontology | volum = 24 | número = 2 | pàgines = 481–488 | doi = 10.1671/2521}}</ref> Si açò es deu a un ancestro comú, o a l'inusual modo de locomoció usat per estos animals ([[:wikt:graviportal|graviportal]] i [[plantígrat]]) continua sent una incògnita. No obstant, el propi Gaudry (1909) va establir que ''Pyrotherium'' era lo prou diferent de qualsevol atre grup de grans mamífers que devia tindre el seu propi orde, sense relació clara en els demés mamífers.<ref>Gaudry, A. 1909. Fossiles de Patagonie: li ''Pyrotherium''. ''Annales de Paléontologie'' 4:1–28.</ref> L'anàlisis més recent realisat, el de Billet en 2010, sugerix que els piroterios com ''Pyrotherium'' són un grup de notoungulados especialisats, relacionats en ''[[Notostylops]]'',<ref name = Billet2010>Billet, G. 2010. New observations on the skull of ''Pyrotherium'' (Pyrotheria, Mammalia) and new phylogenetic hypotheses on South American ungulates. ''Journal of Mammalian Evolution'' 17: 21–59.</ref><ref>Billet, G. 2011. Phylogeny of the Notoungulata (Mammalia) based on cranial and dental characters. ''Journal of Systematic Palaeontology'' 9: 481–497. </ref> encara que no deixa de ser una idea controvertida.<ref name=Croft2020/>

[[Cladograma]] basat en el [[anàlisis filogenético]] de Cerdeño ''et al''., 2017, destacant l'ubicació de les espècies de ''Pyrotherium'':<ref name = Cerdeño/>

== Paleobiología ==

Les dents molariformes bilofodontes de ''Pyrotherium'' varen ser examinats per a determinar el seu tipo d'[[Esmalt dental|esmalt]], per mig d'un [[microscopi electrònic]] per a examinar els seus prismes. Els exàmens varen mostrar que l'esmalt de ''Pyrotherium'' seguix un estrany patró en forma d'ull de pany, o patró de Boyde, en el que els prismes es troben densament agrupats sense matriu interprismática entre ells. Este tipo de prisma en l'esmalt és característic dels piroterios i no és conegut en els atres órdens d'ungulats natius suramericans (xenungulados, [[astrapoterio]]s, [[litopterno]]s i notoungulados). En ''P. romeroi'' ademés l'esmalt posseïx un tipo distintiu, denominat justament "esmalt de ''Pyrotherium''" en el qual les bandes d'esmalt es disponen de forma vertical en els prismes de forma decusada (és dir, formant patrons en X).<ref name = enamel>Koenigswald, W 647 . von, Martin, T. and Billet, G. 2015. Enamel microstructure and mastication in ''Pyrotherium romeroi'' (Pyrotheria, Mammalia). ''Paläontologische Zeitschrift'' 89: 611–634.</ref>

Este anàlisis va permetre ademés inferir els patrons de masticació de ''Pyrotherium''. Esta seria dominada per l'anomenada fase 1, en la qual la mandíbula s'inclina i es dirigix mesialmente, mentres les crestes tallants dels molar anaven comprimint el [[birla alimentícia]]. A continuació es desenrollava una fase 2, en la qual la mandíbula es movia lateralment; este moviment sembla haver segut menys significatiu. Este tipo de masticació i d'molar s'assembla a lo observat en alguns atres mamífers, com els cangurs ''[[Macropus]]'', el perissodàctil ''[[Lophiodon]]'', el marsupial ''[[Diprotodon]]'' i el proboscídeo ''[[Deinotherium]]'', pero en estos animals el seu esmalt (i els lofos dels molar) es desgasten ràpidament en aplegar a la adultez, quedant una superfície plana per a moldre, mentres que en ''Pyrotherium'' els lofos són molt més resistents i poden apreciar-se clarament inclús en individus d'edat alvançada, en els quals els molar gastats encara tenen crestes esmolades. Una condició similar solament és vista en els embritópodos com ''[[Arsinoitherium]]'', el qual també posseïx esmalt dispost en vertical i en ''[[Namatherium]]'', el qual s'assembla molt en este aspecte a ''Pyrotherium'' en tindre esmalt i facetes de l'esmalt molt inclinades.<ref name = enamel/>

Per la robusta contextura de l'animal, molt segurament era un cuadrúpedo graviportal, és dir un animal en un pes superior a la tonellada l'estructura física de la qual està preparada per a soportar eixa gran massa, pero no per a la velocitat.<ref name = Johnson1984>Johnson, S. C. (1984). ''Astrapotheres from the Miocene of Colòmbia, South America''. University of Califòrnia, Berkeley.</ref> En un pes de 900 quilos en ''P. macfaddeni'' a més de 3,5 tonellades en ''P. romeroi'' en base en estimacions dels seus molar, i de 600-700 kg en ''P. macfadeni'' a 1.8 a 2.7 tonellades per a ''P. romeroi'' en base en equacions derivades de la relació cap-cos,<ref name=Croft2020>Croft, D. A., Gelfo, J. N., & López, G. M. (2020). Splendid Innovation: The Extinct South American Native Ungulates. ''Annual Review of Earth and Planetary Sciences'', 48.</ref> ''Pyrotherium'' va estar entre els majors mamífers natius de Suramérica. Els seus ossos són sumament densos, inclús més que en atres meridiungulados de gran porte com els notoungulados toxodontes i els astrapoterios, #lo que implica una especialisació extrema cap a la graviportalidad; els anàlisis de la densitat òssea del seu húmer i fèmur realisats per mig de [[Tomografía|microtomografía]] en rajos X indiquen que la seua àrea [[Mèdula òssea|medular]] era particularment compacta, casi comparable a la [[paquiostosis]] de mamífers aquàtics o semiacuáticos, en trabéculos grossos i cavitats intratrabeculares molt menudes, encara que s'assemblen externament als proboscídeos o els rinoceronts, la qual cosa ho ajudaria a absorbir millor l'energia d'impacte en els ossos.<ref name = Houssaye/> Es infiere ademés que la seua postura hauria segut semiplantígrada, ya que els dits de les mans soportarien el seu pes, pero en canvi els peus haurien segut [[plantígrat]]s, com es infiere dels ossos del turmell.<ref name = Cerdeño/>

== Paleoecología ==

Els fòssils de ''Pyrotherium'' recuperats tant en Ix-la com en Desijat i Quebrada Fera corresponen a ambients relativament secs, en vegetació [[xerofítica]] i en periodos de sequies;<ref name= Croft>Croft, D. A. (2016). ''Horned armadillos and rafting monkeys: the fascinating fossil mammals of South America''. Indiana University Press.</ref> açò contradiria l'hipòtesis de que eren animals semiacuáticos, semblants a [[hipopótam]]s, mentres que els restants de astrapoterios (un atre grup de grans ungulats natius en defenses) sí es troben en zones associades a cossos d'aigua, #lo que implicaria que estos varen viure en ambients humits i varen poder passar una miqueta de temps en l'aigua.<ref name = Houssaye>Houssaye, A., Fernández, V., and Billet, G. 2016. Hyperspecialization in some South American endemic ungulates revealed by long bone microstructure. ''Journal of Mammalian Evolution'' 23: 221–235.</ref> Els piroterios haurien usat els seus incisius i trompa per a recolectar menjar com a fulls i branques dels arbres en manera similar als rinoceronts negres i els elefants africans de bosc.<ref name= Croft/>

''Pyrotherium'' cohabitó junt a varis atres mamífers, varis d'ells de gran tamany que són típics de la fauna deseadense de llocs com La Flecha en Argentina. Destaca la presència d'[[esparasodontes]] depredadors com ''[[Pharsophorus]]'', ''[[Notogale]]'' i l'enorme ''[[Proborhyaena]]'', i d'atres ungulats principalment del grup dels [[notoungulados]], tals com ''[[Trachytherus]]'', ''[[Leontinia]]'', ''[[Rhynchippus]]'', ''[[Propachyrucos]]'', ''[[Argyrohyrax]]'', ''[[Archaeohyrax]]'' i ''[[Prohegetotherium]]''.<ref>Marani, H. A. (2005). ''Els Rhynchippinae d'Edat Mamífer Deseadense de la Localitat Cap Blanc''. Doctoral dissertation, Universitat Nacional de la Patagonia Sant Joan Bosco, Chubut-Argentina.</ref>

== Referències ==
{{listaref}}

== Bibliografia adicional ==
F. Ameghino. 1894. Sur els oiseaux fossiles de Patagonie; et la faune mammalogique dones couches à ''Pyrotherium''. ''Bolletí de l'Institut Geographico Argentí'' 15:501-660

F. Ameghino. 1901. Notices préliminaires sur dones ongulés nouveaux dones terrains crétacés de Patagonie [Preliminary notes on new ungulates from the Cretaceous terrains of Patagonia]. ''Bolletí de l'Acadèmia Nacional de Ciències de Còrdova'' 16:349-429

[[Categoria:Mamífers d'Amèrica]]