ValBOT: Bot: Creant artícul sobre l'au

2026-07-07T17:27:40Z

Bot: Creant artícul sobre l'au

Pàgina nova

[[Archiu:Ichthyornis BW.jpg|miniatura|''Ichthyornis (''Ichthyornis'')]]

'''''Ichthyornis''''' ([[idioma grec|gr.]] "au-peix" per les seues vèrtebres similars a les dels peixos) és un [[gènero (biologia)|gènero]] d'[[aus]] dentadas [[extinta]]s del [[Cretácico Superior]], fa entre 93 i 75 millons d'anys que varen habitar en [[Amèrica del Nort]]. Els seus restants [[fòssil]]és són coneguts de depòsits de tiza d'[[Alberta]], [[Alabama]], [[Kansas]], [[Nou Mèxic]], [[Saskatchewan]] i [[Texas]], en estrats que varen estar baix la [[Mar Niobraran|Via Marítima Interior Occidental]] durant els periodos [[Turoniense]]-[[Campaniense]], fa uns 95-85 [[any|millons d'anys]]). ''Ichthyornis'' és un component comú de la fauna de la [[Formació Niobrara]], i s'han trobat numerosos #espècimen tant adults com d'individus inmaduros.<ref name = chinsamyetal1998 />

''Ichthyornis'' ha segut històricament important per haver tirat indicis sobre l'evolució de les aus primitives. Va ser la primera au en dents en ser descoberta, i [[Charles Darwin]] va notar el seu significat durant els primers anys de desenroll de la teoria de la [[evolució]]. ''Ichthyornis'' encara hui seguix sent important com una de les poques aus del [[Mesozoico]] coneguda a partir de numerosos #espècimen.<ref name = clarke2004>Clarke, J.A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of ''Ichthyornis'' and ''Apatornis'' (Avialae: Ornithurae)." ''Bulletin of the American Museum of Natural History'', '''286''': 1-179. [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/454/1/b286.pdf PDF fulltext]</ref>

==Descripció==
[[File:Ichthyornis scale.png|thumb|left|Tamany relatiu de dos #espècimen de ''I. dispar'': YPM 1742, blau, i YPM 1450, vert, comparats en un humà. Abdós #espècimen són adults, pero YPM 1450 és aproximadament un milló d'anys més antic.]]

Es pensa que ''Ichthyornis'' era l'equivalent ecològic en el Cretácico de les modernes aus marines com [[gavina]]s, [[Petrel (au)|petreles]] i [[Rhynchops|rayadores]]. Tenia un tamany promig similar al d'una [[coloma]], de 24 centímetros de llarc, en una envergadura alar (sense contar la llongitut de les plomes que tenia en vida) de prop de 43 cm<ref name=shimada2006>Shimada, K. and Fernandes, M.V. (2006). "''Ichthyornis'' sp. (Aus: Ichthyornithiformes) from the lower Turonian (Upper Cretaceous) of western Kansas." ''Transactions of the Kansas Academy of Science,'' '''109'''(1/2): 21-26.</ref> encara que hi havia una considerable variació de tamany entre els #espècimen coneguts, sent alguns menors i atres molt majors que l'espècimen tipo de ''I. dispar''.<ref name=clarke2004/>

''Ichthyornis'' és notable sobretot per la combinació de [[vèrtebra]]s cóncaves tant en la zona frontal com a atrassera de les mateixes (similar a alguns peixos, dels que l'au va obtindre el seu nom) i vàries atres sotils característiques del seu esquelet que la coloquen aparte dels seus parents pròxims. No obstant, ''Ichthyornis'' és més coneguda per les seues dents, que estaven presents sol en la mitat posterior de les seues mandíbules superior i inferior. La punta de les mandíbules estava en canvi cobertes de material córneo, formant un pico. El pico de ''Ichthyornis'', com el de les [[Hesperornithiformes|hesperornítidas]] i atres aus primitives, estava compost per vàries plaques distintes, similar al pico d'un [[albatros]], en lloc de la capa única de [[queratina]] que tenen moltes aus modernes.<ref name=beak>Lamb, J.P. Jr. (1997). "Marsh was right: ''Ichthyornis'' had a beak." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''17''': 59A.</ref> Les dents eren més aplanados que les dents més redonejades que s'observen en els [[cocodril]]s, encara que es tornen més amplis cap a la base de la corona. La punta de les dents estava curvada cap a arrere i caria de vores serrades.<ref name=clarke2004/>

Encara que les ales i esternó eren d'apariència molt moderna (lo que sugerix una gran habilitat voladora i la situa junt a les [[Neornithes|aus modernes]] en l'alvançat grup [[Carinatae]]), les mandíbules, com ya es va dir, eren dentadas. A diferència d'aus més primitives com les [[Enantiornithes]], sembla que aplegava a la adultez en un procés de creiximent curt i continu.<ref name = chinsamyetal1998>Chinsamy, A., Martin, L.D. and Dobson, P. (1998). "Bone microstructure of the diving ''Hesperornis'' and the volant ''Ichthyornis'' from the Niobrara Chalk of western Kansas." ''Cretaceous Research'', '''19'''(2): 225-235. {{doi|10.1006/cres.1997.0102}}</ref>

==Evolució==
Els fòssils de ''Ichthyornis'' han segut trobats en casi tots els nivells de la formació Niobrara, des de llits que daten del periodo [[Coniaciense]] tardà (fa prop de 89 millons de añoso) al periodo [[Campaniense]] (fa prop de 85 millons d'anys).<ref name=carpenter2003>Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." ''High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology'', '''21''': 421-437. {{doi|10.1007/978-1-4020-9053-0}}</ref> Restants encara més antics atribuïts a ''Ichthyornis'' han segut trobats en la formació [[Greenhorn]] de Kansas, datant de principis del periodo [[Turoniense]] (fa prop de 93 millons d'anys),<ref name=shimada2006/> i el periodo [[Cenomaniense]] de [[Saskatchewan]], datant de fa uns 95 millons d'anys.<ref name=clarke2004/>

==Història==
''Ichthyornis'' va ser descobert originàriament en 1870 per [[Benjamin Franklin Mudge]], un professor del [[Kansas State Agricultural College]] qui va recuperar els fòssils del [[riu Solomon]] en [[Kansas]], [[EUA]]. Mudge era un prolífic recolector de fòssils que va despachar els seus descobriments a científics prominents per al seu estudi.<ref name=williston1898>Williston, S.W. (1898). "A brief history of fossil collecting in the Niobrara Chalk prior to 1900. Addenda to Part I." ''The University Geological Survey of Kansas'', '''4''': 28-32.</ref> Mudge prèviament havia tingut una propenca associació en el paleontòlec [[Edward Drinker Cope]] de l'Acadèmia de Ciències Naturals en [[Filadèlfia]]. No obstant, com va descriure S.W. Williston en 1898, Mudge va anar pronte contactat per [[Othniel Charles Marsh]], el rival de Cope en la cridada [[Guerra dels Ossos]], una competència per a recolectar i identificar fòssils en l'oest d'Estats Units. Marsh va escriure a Mudge en 1872 i li va oferir identificar qualsevol fòssil rellevant sense cost algun, i li donaria a Mudge tot el crèdit pel descobriment. Marsh havia segut amic de Mudge quan eren jóvens, aixina que quan Mudge va saber de la proposta de Marsh, ell va canviar la direcció de la caixa d'embalage que contenia a l'espècimen de ''Ichthyornis'' (el qual estava dirigit a Cope i llest per al seu enviament), i ho va enviar a Marsh. Marsh havia guanyat per poc el prestigi d'estudiar i nomenar l'important fòssil a costa del seu rival.<ref name=williston1898/>

No obstant, Marsh inicialment no va reconéixer la verdadera importància del fòssil. Poc despuix de rebre-ho, el va reportar a Mudge la seua opinió de que la llosa de creta contenia els restants de dos animals distints: un au menuda i les mandíbules dentadas d'un reptil desconegut. Marsh va considerar que les vèrtebres inusuals de l'au s'assemblaven a les d'un peix, per #lo que la va nomenar ''Ichthyornis'', o "au peix."<ref name=marsh1872b>Marsh, O.C., (1872b). "Notice of a new and remarkable fossil bird." ''American Journal of Science, Séries 3'', '''4'''(22): 344.</ref> Més vesprada en 1872, Marsh va descriure les mandíbules com a pertanyents a un reptil marí, al que va cridar ''Colonosaurus mudgei''.<ref name=marsh1872c>Marsh, O.C. (1872). "Notice of a new reptile from the Cretaceous." ''American Journal of Science, Séries 3'', '''4'''(23): 406.</ref>

En 1873, Marsh pronte va reconéixer el seu error. A través de la preparació i exposició dels ossos craneals de la roca, ell va trobar que les mandíbules dentadas provenien de l'au mateixa i no d'un reptil marí. Per les peculiars característiques del ''Ichthyornis'' (vèrtebres cóncaves en abdós costats i dents), Marsh va triar classificar l'au en una subclasse pròpia que va cridar Odontornithes (és dir, "aus dentadas" en grec), i en el nou orde Ichthyornithes (més tarde Ichthyornithiformes). L'única una atra au que Marsh va incloure en estos grups va ser la recentment nomenada ''[[Apatornis]]'', que ell prèviament havia classificat com una espècie de ''Ichthyornis'', ''I. celer''.<ref name=marsh1873a>Marsh, O.C. (1873a). "On a new sub-class of fossil birds (Odontornithes)." ''American Journal of Science, Séries 3'', '''5'''(25): 161-162.</ref> Mudge més vesprada va notar la rarea i calitat d'estes aus fòssils dentadas (incloent a ''Hesperornis'', que es va ser trobada en dents per 1877), i l'ironia de la seua associació en els restants de [[pterosaurio]]s sense dents, reptils voladores dels que en eixa época solament es coneixien espècies dentadas procedents d'atres regions del món.<ref name=mudge1877>Mudge, B.F. (1877). "Annual Report of the committee on Geology, for the year ending November 1, 1876." ''Kansas Academy of Science, Transactions, Ninth Annual Meeting'', pp. 4-5.</ref>

Poc despuix del seu descobriment, ''Ichthyornis'' va ser reconeguda per la seua importància per a la teoria de l'evolució recentment publicada per Charles Darwin. Darwin va comentar a Marsh en una carta en 1880 que ''Ichthyornis'' i ''[[Hesperornis]]'' oferien "el millor soport per a la teoria de l'evolució" des de la primera publicació de ''[[L'orige de les espècies]]'' en 1859.<ref name=clarke2004/> (Encara que ''[[Archaeopteryx]]'' va ser la primera au mesozoica descoberta i se sap que també posseïa dents, el primer espècimen en cràneu no va ser descrit fins a 1884).<ref name=switek2010>Switek, B. (2010). "Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition." Pp. 251-264 in Moody, R.T.J., Buffetaut, I., Naish, D. and Martill, D.M. (eds.) ''Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective''. Geological Society Special Publication 343.</ref> Atres contemporàneus varen reconéixer també les implicacions d'un au casi moderna en dents reptilianos, i temien la controvèrsia que causaria. Un estudiant de Yale va descriure a varis hòmens i dònes urguiendo a Marsh a ocultar a ''Ichthyornis'' del públic degut a que prestava molt soport a la teoria evolutiva.<ref name=clarke2004/> Molts varen acusar a Marsh d'haver alterat els fòssils o crear intencionalmente un trucage associant mandíbules reptilianas en el cos d'un au,acusacions que varen continuar inclús fins a una data tardana com 1967. No obstant, una marejant majoria d'investigadors han demostrat que l'interpretació de Marsh dels fòssils era correcta, i ell ha segut totalment reivindicat per troballes posteriors.<ref name=clarke2004/>

===#Espècimen en mostra===

A principis de el {{sigle|XX||s}}, el [[Museu Peabody d'Història Natural]] en la [[Universitat de Yale]], a on reposen molts dels #espècimen de ''Ichthyornis'', va començar a fer exhibicions de molts dels seus fòssils més importants o interessants en el gran saló del museu. Dos panels (és dir, peces a on l'esquelet és dispost en una llosa d'algeps) varen ser creats per al ''Ichthyornis''; un per a ''I. dispar'' i un atre per a ''I. victor''. Abdós varen ser realisats per Hugh Gibb, qui va preparar molts dels fòssils de Marsh per al seu estudi i presentació. El panel de ''I. dispar'' solament contenia els fòssils del [[holotip]], mentres que el de ''I. victor'' era una composició que incorporava una varietat de diferents #espècimen per a fer semblar la peça més completa (de totes maneres, no contenia cap part de l'espècimen original de ''I. victor'').<ref name = clarke2004/>

En algun moment abans de 1937, l'espècimen de l'holotip de ''I. victor'' va ser reasignado a l'eixemplar del panel. Reportes posteriors de l'espècimen, inclús del personal del Museu Peabody, per error varen declarar que la mostra original del ''I. dispar'' estava composta per la major part de l'esquelet, quan en realitat solament eren tres ossos.<ref name = clarke2004/> En 1997, la situació es va tornar tan confusa que [[Jacques Gauthier]], l'actual curador de la colecció paleontológica de vertebrats del museu, va autorisar la desmantelación d'abdós panels. Açò va permetre que els ossos anaren degudament retirats i estudiats en tres dimensions, #lo que havia segut impossible abans, quan estaven incrustats en l'algeps.<ref name = clarke2004/> Una redescripción completa d'estos #espècimen va ser publicada per la paleontòloga Julia Clarke en 2004.<ref name = clarke2004/>

==Classificació==

''Ichthyornis'' és propenc als ancestros de les aus modernes, les [[Neornithes]], pero representa un linaje independent. Tradicionalment s'ha considerat que estava cercanamente emparentada en atres tàxons cretácicos coneguts de restants molt fragmentarios — ''[[Ambiortus]]'', ''[[Apatornis]]'', ''[[Iaceornis]]'' i ''[[Guildavis]]'' — pero estos semblen ser més propencs als ancestros de les aus modernes que ''Ichthyornis dispar''. Noves senyes sobre la radiació de les Neornithes, indiquen que esta hauria escomençat ya en el Cretácico (vore ''[[Vegavis]]''), pero solament més senyes d'atres aus podrien tirar llums sobre les relacions exactes d'estes espècies. En la revisió de Clarke en 2004, l'antic [[orde (biologia)|orde]] Ichthyornithiformes i la [[família (biologia)|família]] Ichthyornithidae són ara substituïts per la [[subclasse (biologia)|subclasse]] Ichthyornithes, que en l'artícul va ser també definida d'acort a la [[classificació filogenético]] com tots els descendents del més recent ancestro comú de ''Ichthyornis dispar'' i les aus modernes.<ref name = clarke2004 />

De les vàries espècies descrites, solament una, '''''Ichthyornis dispar''''', és actualment reconeguda, seguint la monumental revisió de Julia Clarke.<ref name = clarke2004/> Marsh hi havia prèviament nomenat un eixemplar ara assignat a ''I. dispar'' com ''Graculavus anceps''. Clarke va argumentar que per les regles de per a nomenar espècies zoológicas donades pel [[ICZN]], que establixen que una espècie tipo per a un gènero deu haver segut originalment segut inclós en eixe gènero, ''Ichthyornis anceps'' no és apte per a reemplaçar a ''I. dispar'' com l'espècie tipo i deu ser considerada com a sinònim més modern inclús si va ser nomenada primer. No obstant, Michael Mortimer ha anotat que açò és incorrecte; encara que ''I. anceps'' no pot aplegar a ser l'espècie tipo de ''Ichthyornis'', el ICZN no li impedix convertir-se en el sinònim més antic de l'espècie tipo ''I. dispar''. Per lo tant, ''I. anceps'' deuria ser considerat el nom correcte de l'única espècie reconeguda de ''Ichthyornis''.<ref name=ttd2010>Mortimer, M. (2010). "[https://archive.today/20121220021715/home.comcast.net/eoraptor/Ornithuromorpha.htm%23Ichthyornisanceps|Ornithuromorpha: ''Ichthyornis''.]" ''The Theropod Database.'' Accessed online 29 December 2010, https://archive.today/20121220021715/home.comcast.net/eoraptor/Ornithuromorpha.htm%23Ichthyornisanceps</ref>

Hi ha hagut una considerable confusió sobre l'atribució del material fòssil.<ref name = clarke2004 /> La similitut de la mandíbula inferior i les dents als dels [[Mosasauridae|mosasaurios]] (fardachos marins [[piscívoro]]s) és tan gran que inclús en una data tardana com 1952, s'afirmava que realment pertanyien a una espècie diminuta o a individus jóvens del gènero ''[[Clidastes]]'' o un gènero relacionat en este.<ref name=gregory1952>Gregory, J.T. (1952). "The jaws of the Cretaceous toothed birds, ''Ichthyornis'' and ''Hesperornis''." ''Condor'', '''54'''(2): 73-88. [http://elibrary.unm.edu/sora/condor/files/issues/v054n02/p0073-p0088.pdf PDF fulltext] {{Wayback|url=http://elibrary.unm.edu/sora/condor/files/issues/v054n02/p0073-p0088.pdf |date=20110606091200 }}</ref>

La presunta espècie ''"Ichthyornis" lentus'' realment pertany al primitiu gènero [[Galliformes|galliforme]] ''[[Austinornis]]''.<ref name = clarke2004 /> ''"Ichthyornis" minusculus'' de la formació [[Bissekty]] (Cretácico Superior) de [[Kyzyl Kum]], [[Uzbekistan]], és provablement una enantiornita.

El [[cladograma]] a continuació és el resultat d'un anàlisis de 2014 analysis realisat per Michael Lee i colaboradors que es basa en una versió expandida d'un estudi anterior d'O’Connor i Zhou en 2012. Els noms dels clados es posicionen en base en les seues definicions.<ref name=divergence>{{Cite journal | last1 = Llig | first1 = Michael SY | last2 = Cau | first2 = Andrea | last3 = Darren | first3 = Naish | last4 = Gareth J. | first4 = Dyke | dona't = May 2014 | title = Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aus | journal = Systematic Biology | publisher = Oxford Journals | doi = 10.1093/sysbio/syt110 | pmid=24449041 | volume=63 | issue=3 |pages=442–449}}</ref>

[[Categoria:Aus d'Amèrica]]

Ichthyornis - Historial de revisions

ValBOT: Bot: Creant artícul sobre l'au